Основные болезни пшеницы: Симптомы, биологические особенности возбудителей, распространение и вредоносность

Основные болезни пшеницы: Симптомы, биологические особенности возбудителей, распространение и вредоносность. Часть 1

По данным ученых международного центра СИММИТ на пшенице встречаются 25 грибных, 3 бактериальных, 1 вирусное, 3 нематодных, 4 физиолого-генетических болезней и 8 заболеваний, обусловленных недостатком минерального питания и другими абиотическими факторами. Видовой состав возбудителей болезней озимой и яровой пшеницы особо не различается, за исключением отдельных.

Она поражается четырьмя видами головни, тремя ржавчины, мучнистой росой, септориозом и гельминтоспориозными пятнистостями, корневыми гнилями. На этой культуре встречаются: бактериальные, желтые или слизистые, базальные и вирусные болезни (Prescott et all., 1986; Койшыбаев, 2002; Dubeiller, Singh et all, 2014).

Возбудители головни и ржавчины узкоспециализированны, например, гриб Tilletia tritici паразитирует только на пшенице и не поражает другие культурные и дикорастущие злаки. В процессе длительной эволюции они приспособились к определенному растению-хозяину. В то же время возбудители бактериальных и вирусных болезней поражают большой круг культурных и дикорастущих злаков: например, вирус русской мозаики пшеницы – ячмень, рожь и просо. Широко специализированные патогены лучше выживают в природе, сохраняются на пожнивных растительных остатках и в почве, дикорастущие злаки являются часто резерваторами их инфекции.

Головневые болезни

Возбудители головни злаков относятся к семействам Tilletiacea и Ustilaginacea порядка Ustilaginales или головневых грибов. Для них характерно образование на репродуктивных или вегетативных органах растения-хозяина головневых вздутий или мешочков, состоящих из черной сажистой массы – телиоспор, которые являются покоящейся стадией гриба. У видов семейства Tilletiacea телиоспоры прорастают в одноклеточные базидии с базидиоспорами (споридии), располагающимися на их верхушке. Для представителей семейства Ustilaginacea характерно образование 4-клеточных базидий или промицелий с латеральными и верхушечным базидиоспорами [табл. 1].

Таблица 1. Видовой состав болезней пшеницы и их возбудители, поражаемые ими органы

bolezn pshenicy 01

У некоторых видов этого семейства они отсутствуют, слияние клеток противоположного пола базидий дает начало двухядерному мицелию (Шварцман,1960; Ульянищев, 1968).

На пшенице паразитируют 5 видов головневых грибов: Tilletia caries, T. levis, Ustilago tritici, Tilletia indica и Uromyces tritici, наиболее широко распространены первые два вида. Карликовая головня, несмотря на ограниченный ареал, является очень вредоносной. Инфекция головневых болезней, в основном сохраняется на поверхности или внутри семян, у некоторых видов на стерневых остатках и в почве. По характеру её передачи и особенностям заражения растений они разделяются на 3 группы.

Первая группа. Инфекция сохраняется на поверхности семян или в виде головневых примесей к ним. Телиоспоры прорастают в мицелий и проникают в колеоптиле пшеницы, далее развивается внутриклеточно, достигает конуса нарастания, превращая зачаточный колос в головневый сорус. По такому циклу развивается твердая головня пшеницы.

Вторая группа. Телиоспоры распыляются и в период цветения оседают на рыльце завязи пшеницы. При наличии капельножидкой влаги они прорастают в 4-клеточные базидии, клетки противоположного пола копулируют между собой, и образуется диплоидный мицелий, который через рыльца цветка проникает в завязь. Мицелий гриба сохраняется в зародыше зерна в покоящемся состоянии до следующего года, реже в эндосперме. Зараженные головней семена внешне не отличаются от здоровых. По такому циклу развивается возбудитель пыльной головни.

Третья группа. По циклу развития особо выделяется карликовая головня. Возбудитель сохраняется в почве, телиоспоры прорастают в мицелий и заражают всходы с момента прорастания семян до кущения. Заболевание передается также семенами, которые заспоряются при уборке, телиоспоры в почве не теряют жинеспособность до 5-7 лет.

Твердая (мокрая) головня

Возбудителями болезни твердой головни пшеницы являются грибы: Tilletia caries (DC) Tul. (син.: Tilletia foetidia Liro) и Tilletia levis (син.: Tilletia tritici Wint).
Симптомы болезни и морфология возбудителя. Признаки болезни более отчетливо проявляются в период восковой спелости зерна. У больных растений колосковые пленки несколько растопырены, и из них виден головневый мешочек [рис. 1а и б]. При раздавливании колоска из него выделяется сероватая жидкость или темная сажистая масса. Пораженные колосья легковесные, не поникают, имеют серовато-фиолетовый оттенок, издают селедочный запах, что обусловлено наличием триметиламина в составе телиоспор. При уборке пшеницы головневые мешочки разрушаются и происходит распыление телиоспор, которые оседают на зерне, стерне и почве. T. caries и T. levis различаются по морфологии телиоспор. У T. levis они светло-коричневые, гладкие, эллипсоидальные или продолговатые, округлые 18,5 × 14,5-16,6 мкм в диаметре, а у T. caries – шаровидные или слегка овальные, темно-коричневые, имеют сетчатые утолщения, образующие 5-угольные петли. T. levis наиболее вирулентен, поражает почти все виды пшеницы. Установлено, что он дифференцируется на физиологические расы, специализированные на определенные сорта (Ульянищев, 1968).

bolezn pshenicy 02

Рисунок 1. Колосья пшеницы, пораженные твердой головней (а), телиоспоры гриба Tilletia caries (б)

Основным источником инфекции твердой головни пшеницы являются семена, которые заспоряются во время уборки. В условиях Центральной Азии с засушливым климатом возбудитель болезни сохраняет жизнеспособность и в почве. Вместе с высеянными семенами прорастают и споры головни, образуя одноклеточные базидии с верхушечными базидиоспорами [рис. 2a и 2б]. Последние попарно копулируют и дают начало инфекционной гифе, проникающей в колеоптиле пшеницы. Далее гриб развивается диффузно, достигает конуса нарастания, у зараженных растений вместо зерен в колосе образуются головневые мешочки, покрытые сверху пленками (Шварцман, 1960).

Распространение и вредоносность. Твердая головня широко распространена во всех регионах Центральной Азии, в южном и юго-восточном Казахстане, где в основном возделывают озимую пшеницу, а также в восточном. В северном и западном регионах на яровой пшенице она встречается крайне редко. Широкое внедрение почвозащитной технологии возделывания этой культуры, для более эффективного использования июльских осадков перенесение сроков её посева на вторую половину мая, нарушило установившуюся взаимосвязь между возбудителем болезни и растением-хозяином.
Как известно, оптимальная температура для прорастания спор гриба T. caries и заражения ими пшеницы находится в пределах 8-13°С (Ишпайкина с соав., 1972). В северном регионе республики почва на глубине заделки семян во второй и третьей декадах мая прогревается до 15-20°С и более, что способствует быстрому и дружному прорастанию семян и уходу проростков от заражения патогеном.

В 90-е годы прошлого столетия в южном, юго-восточном и восточном регионах Казахстана посев непротравленных семян приводил к резкому увеличению пораженности озимой пшеницы твердой и карликовой головней. Так, фитоэкспертиза семян, засыпанных под урожай 1994 г. в Саркандском районе Алматинской области показала, что 21,9% не кондиционны по зараженности инфекцией головни. Заспоренность их достигала 15-20 тыс. спор на 1 зерно, что в сотни раз превышало допустимый уровень. В ПК«Пограничник» 2 000 тонн семян элиты сорта Богарная 56 были не пригодны для посева и пищевых целей. В 1997-1998 гг. в отдельных хозяйствах южного и юго-восточного регионов Казахстана убранное зерно озимой пшеницы непригодно для переработки на муку и корм животным, т.к. содержит высокотоксичное вещество со специфическим запахом. Пораженность колосьев твердой и карликовой головней достигала 15-38%, т.е. только от одной болезни допущены потери 1/3 части урожая (Койшыбаев, 1995; 2002).

Карликовая головня

Возбудитель болезни – гриб Tilletia controversa Kuehn., состоит из двух физиологических форм: T. controversa f. sp. tritici поражает только озимую пшеницу и T. controversa f. sp. agropyri – пырей ползучий.

Симптомы болезни и морфология возбудителя. Отличается от твердой головни по характеру проявления болезни, морфологии телиоспор и биологическим особенностям возбудителя. Пораженные карликовой головней растения сильно кустятся (от 4 до 50 шт.) и заметно отстают в росте, колос становится ветвистым, в колосках образуются до 6-7 округлых, глубоко расположенных головневых мешочков. Телиоспоры T. controversa более крупные (21,2-20,4 мкм), хорошо выраженной сетчатой оболочкой, высотой ребра 1,5-4 мкм [рис. 2а и б], прорастают после дозревания при температуре от +2-3 до 10-15°С, влажности почвы от 15 до 60%, сохраняют жизнеспособность в почве до 5-7 лет (Шварцман,1960; Ульянищев, 1968).

bolezn pshenicy 03

Рисунок 2. Прорастание телиоспор у головневых грибов: семейства Ustilaginiaceae (а), Tilletiaceae (б)

Распространение и вредоносность. Заболевание распространено в Центральной Азии и Закавказье на видах пырея (Agropyrum) и волоснеце (Elymus multicatulis), при искусственном заражении поражает пшеницу – Tilletiа aestivum и T. сarthlicum. Наиболее вредоносная болезнь озимой пшеницы. В Казахстане впервые была обнаружена в начале 60-х годов прошлого столетия, в предгорной и горной зонах, расположенных на высоте 800-1 000 м и более над уровнем моря. В 1971 г. в Саркандском районе обнаружена на площади 3 656 га с распространением 18%, сорт Мироновская 808 на 28 га был поражен ею на 70%, а Безостая 1-27%. В 1987 г. в бывшей Талдыкорганской области заболевание было выявлено на 30,7% обследованной площади, а в отдельных хозяйствах количество пораженных им колосьев в посевах достигало 13%. Анализ динамики карликовой головни на озимой пшенице на Саркандском сортоучастке в период 1988-2000 гг. показал, что заметное её проявление (до 10-15%) отмечалось в 1991, 1992, 1995-1997 и 2000 гг. что, связано с оптимальными условиями погоды в период посев-всходы (Койшыбаев, 2002). Как известно, успешное заражение озимой пшеницы возбудителем болезни происходит при низкой температуре почвы (4-6°С). В Кыргызстане карликовая головня распространена на Ферганском хребте на высоте 900-1 200 м над уровнем моря, пораженность колосьев озимой пшеницы достигала 10-15%. В Ошской области из обследованных в 1988 г. заболевание выявлено на 49% площади (Кошеляева, 1992).

Пыльная головня
Возбудитель болезни – гриб Ustilago tritici (Pers.) Yensen.

Симптом болезни, морфологические и биологические особенности возбудителя. Все органы колоса, за исключением стержня, до выхода из влагалища верхних листьев, полностью превращаются в черную, сажистую массу [рис. 3а], состоящую из телиоспор гриба [рис. 3б]. По форме они шаровидные, эллипсоидальные, иногда угловатые светло-оливковые или коричневые, с одной стороны слегка утолщенные, с другой – прикрытой, маленькими бородавочками, оболочкой; размер их колеблется в зависимости от зоны возделывания и часто составляет 7-9 × 5-7 мкм.

В период цветения пшеницы происходит интенсивное распыление телиоспор, они попадают на рыльце завязи, где прорастают в промицелий [рис. 3б]. В результате слияния 2-х его клеток образуется инфекционная гифа, которая проникает через пыльцевую трубку в завязь. Грибницу возбудителя можно обнаружить в различных тканях семян: плодовой оболочке, щитке, зародыше и зачаточном корешке. Зараженные мицелием пыльной головни семена внешне не отличаются от здоровых. Она сохраняется в состоянии покоя до следующего года и когда высеянные в почву семена прорастают, трогается в рост и возбудитель болезни. Развиваясь диффузно, мицелий достигает зачаточного колоса, где сильно разрастается, утолщается, ослизняется и распадается на хламидоспоры, полностью уничтожая колос. В отдельных случаях, поражается болезнью только нижняя его часть, на верхней – формируется зерно. Частичное поражение колоса не является защитной реакцией растения-хозяина и не наследуется в потомстве (Шварцман, 1960; Ишпайкина с соав. ,1972).

Распространение и вредоносность. Степень поражения посевов пыльной головней зависит от особенностей цветения пшеницы, погодных условий этого периода, а также устойчивости сорта. Прорастание телиоспор гриба и заражение растений происходят только при наличии капельно-жидкой влаги или при влажности воздуха 60-70%, температуре – 20-25°С. Заметное проявление болезни наблюдается в северном и северо-восточном регионах Казахстана, где в период колошения-цветения пшеницы часто выпадают осадки, среднесуточная влажность воздуха достигает 65-75%. Установлено, что характер цветения пшеницы и его продолжительность, длительность пребывания цветка в открытом состоянии существенно влияют на поражаемость сорта (Пенчукова, 1974).

bolezn pshenicy 04

Рисунок 3. Пыльная головня пшеницы (а), телиоспоры Ustilago tritici (Pers.) Yensen (б)

В связи с широким внедрением системных препаратов из групп карбоксина, карбендазима и триазолов для протравливания семян заметно сократились пораженные пыльной головней площади и снизилось её распространение. В начале 90-х годов в Казахстане она обнаружена только на 7,6% апробированной площади со средним количеством больных колосьев 0,1-0,01%, максимальным – 1,6%.
При мониторинге посевов озимой пшеницы в период 2001-2005 гг. и 2012-2014 гг. в южном и юго-восточном регионах она не обнаружена, а в северном регионе на яровой пшенице она встречалась крайне редко, количество пораженных колосьев не превышало 0,1-0,01%, т.е. было очень низкое.

Индийская (карнальская) головня

Возбудитель болезни – гриб Tilletia indica (син.: Neovossia indica Mand.).

Заболевание является эндемичным для субконтинента Азия; впервые обнаружено в Индии в 1936 году, затем распространилось в Афганистан, Пакистан и Непал. Позже его завезли семенами в Мексику, где патоген успешно акклиматизировался. Является карантинным объектом для республик Центральной Азии. По симптомам проявления она заметно отличается от других видов головни.
Характерный признак болезни – черная сажистая споровая масса, образующаяся на бороздке зерна под эпидермисом, часто на зародышевой его части. Поражаются отдельные зерновки на колосе, заболевание заметно в период восковой и полной спелости зерна, как твердая головня, издает селедочный запах (Sing et all. 1980; 1982; Prescott et all, 1986).

Телиоспоры гриба значительно крупнее, чем у T. сaries, коричневые или темно-коричневые, шаровидные, диаметром 22-42, чаще 25-40 мкм, с темно-красноватой или коричневой сетчатой оболочкой.
Незрелые споры желтоватые, субгиалиновые, округлые, 10-28 мкм в диаметре, с тонкой светлой оболочкой. Источником инфекции служит в основном почва, где телиоспоры сохраняются длительное время; заражение пшеницы происходит в период цветения от спор, переносимых воздушным потоком. Они прорастают на поверхности цветка, образуя многочисленные базидии (до 30-50 и более) с базидиоспорами, которые дают ростковые трубочки, внедряющиеся под колосковые чешуи формирующегося зерна. Затем мицелий развивается между эндоспермой и семенной оболочкой, образует головневый сорус, состоящий из черных телиоспор. Многолетние исследования ученых Индии показали, что степень проявления болезни зависит от погодных условий периода колошение-налив зерна. Оптимальная температура для прорастания спор патогена находится в пределах 18-22°С, относительная влажность воздуха – 70-80%. Заболевание в новые регионы распространяются семенами (Sing et all, 1980) [рис. 4].

bolezn pshenicy 05

Рисунок 4. Карнальская головня пшеницы (а), телиоспоры T. indica

Карнальской головней поражаются дикие виды пшеницы: Triticum shareonensis, T. variaabilis, T. ovatum, T. scerrit, а также тритикале, рожь и близкие к ним злаки. Воздушными потоками споры могут переноситься из Афганистана в приграничные территории Узбекистана и Таджикистана, семенами в любую страну. Трудноискоренимое заболевание, инфекция его в виде телиоспор сохраняется в почве
до 5 лет. В связи с этим необходимо проводить постоянный карантинный досмотр импортируемых семян пшеницы, тритикале и озимой ржи из стран, где оно распространено. В случае проникновения болезни, искоренить её путем применения комплекса организационно-хозяйственных, агротехнических и химически приемов. Семеа обязательно протравливать одним из системных препаратов из групп беномила, пропиконазола, тиабендозола, которые высоко эффективны против головневых болезней (Prescott et all, 1986).

Стеблевая головня

Возбудитель болезни – гриб Urocystic tritici Korn, чаще поражает дикорастущие злаки, в частности пырей ползучий и мягкую пшеницу (T. aestivum). На листьях, влагалище и стеблях развиваются удлиненные черные полосы, прикрытые эпидермисом. Головневый сорус содержит округлые или эллипсоидальные клубочки телиоспор диаметром 20-45 × 12-38 мкм, состоящие из 3-5 центральных спор коричнево-бурого цвета шириной 12-16 мкм и периферических, эллипсоидальных или шаровидных, светло-желтых. Инфекция семенами не передается, сохраняется на пораженных органах растений. В южном, юго-восточном и северном регионах Казахстана встречается редко и не имеет экономического значения (Шварцман, 1960).

Ржавчинные болезни

Возбудители ржавчинных болезней – грибы, относящиеся к порядку Urediniales – облигатные организмы, т.е. рост их возможен только на живом субстрате. Цикл их развития сложный и состоит из
5 стадий, которым соответствуют столько же типов спороношения:
0 – спермогонии со спермациями;
I – эции с эциоспорами;
II – урединии с урединиоспорами;
III – телии с телиоспорами
IV – базидии сбазидиоспорами.

Если весь цикл гриба проходит на одном растении, то он называется однодомным, а на двух, относящихся к разным семействам или порядкам – двудомным или разнохозяинным. Например, у стеблевой ржавчины злаков спермации и эции развиваются на видах барбариса, урединии и телии – на злаках. Базидиальная стадия образуется на пожнивных остатках растений, где гриб зимует в виде телиоспор. Барбарис является промежуточным, а злаки – основным его хозяином (Лавров,1951; Неводовский, 1956).

Возбудители ржавчины пшеницы относятся к роду Puccinia, отличительным признаком являются 2-х клеточные, темно-бурые (в массе черные) телиоспоры, сидящие на коротких ножках. Урединиоспоры – эллипсоидальные, неправильной формы, желтой, оранжевой или бурой окраски. Виды этого рода развиваются по полному циклу,в урединио- и телиостадии паразитируют на диких и культурных
злаках, спермогониальном и эцидиальном – на двудольных растениях (барбарис, лещица, василистник и др.). Они могут развиваться и по неполному циклу, например, возбудитель желтой ржавчины –
P. triiformis сохраняется в виде урединиомицелий на озимых или дикорастущих злаках, летом развивается на яровой пшенице и ячмене.

На одном виде или роде злаков может встречаться несколько видов ржавчины, например, на пшенице – стеблевая, бурая и желтая, на ячмене – карликовая, желтая и стеблевая, на овсе – корончатая и
стеблевая. Они узкоспециализированны, отдельные виды, поражающие многие дикорастущие и культурные злаки, состоят из специализированных форм, паразитирующих на одном или нескольких видах
растений, которые в свою очередь распадаются на физиологические расы или биотипы, приспособленные к определенным сортам.

После проникновения в ткань растения гриб развивается в межклетниках, высасывая питательные вещества из клеток хозяина с помощью гаусторий. Под эпидермисом листьев на коротких ножках, отходящие от грибницы, образуются многочисленные урединио- и телиоспоры, которые при созревании разрывают эпидермис и разносятся воздушным потоком. Заболевание, как правило, проявляется локально, только в отдельных случаях наблюдается диффузное распространение патогена по ткани. В зависимости от температуры воздуха с момента заражения до проявления болезни (инкубационный период) проходит от 5-7 до 10-15 суток. Вредоносность ржавчинных болезней заключается в том, что в результате образования некротических пятен и пустул на листьях резко снижается ассимиляционная их поверхность, из-за разрыва их эпидермиса усиливается интенсивность испарения воды. При поражении стебля ухудшается снабжение растений водой и отток запасных веществ с листьев на репродуктивные органы. Все это приводит к снижению урожая и качества зерна.

Стеблевая (линейная или черная) ржавчина

Возбудитель болезни – гриб Puccinia graminis Pers., состоит из нескольких специализированных форм: P. graminis f. sp. tritici поражает пшеницу, ржаная f. sp. secalis – рожь и ячмень.

Симптомы болезни, цикл развития и биологические особенности патогена, пути сохранения и резервации инфекции. Поражаются преимущественно стебли, реже листья, колосковые пленки, где образуются крупные, оранжевые пустулы, расположенные линейными рядами. Телиоспоры зимуют на пожнивных растительных остатках, весной прорастают и образуют базидии с базидиоспорами.
Последние заражают листья и ягоды барбариса, где появляются шаровидные спермогонии со спермациями. В результате слияния последних, из различных спермогониев возникают чашевидные эции,
содержащие шаровидные и бесцветные эциоспоры. Последние разносятся ветром, заражают дикие и культурные злаки: на междоузлиях стебля, реже на листовых пластинках образуются крупные, оранжевые или кирпично-красные урединиопустулы, располагающиеся линейными рядами [рис. 5а]. Урединиоспоры имеют продолговатую форму, шиповато-бородавчатую оболочку, желтовато-бурые, овальные, размером 21-35×12-20 мкм. К концу вегетации пшеницы пустулы становятся почти чёрными, блестящими, что свидетельствует о наступлении телиостадии гриба. Телиоспоры 2-х клеточные, веретеновидные или булавовидные, с гладкой оболочкой, сильно утолщенной, темно-бурой верхушкой, размером 27-77 × 13-22 мкм [рис. 5б].

Еще в 1913 году Е. Стэкман установил, что барбарис является промежуточным хозяином возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы, анализировал эволюцию рас патогена в США. Многие исследователи изучали биологические его особенности, специализацию, пути сохранения и резервации инфекции в природных условиях. Н.Н. Лавров (1951) на основе многолетних исследований и наблюдений сделал вывод, что в условиях Западной Сибири барбарис не играет особой роли в жизненном цикле гриба, и возбудитель перезимовывает в урединиостадии в тканях многолетних злаков, в частности пырея ползучего (Agropyron repens).

bolezn pshenicy 06

Рисунок 5. Стеблевая ржавчина пшеницы (а) и её телиоспоры (б)

В Казахстане гриб P. graminis развивается в спермогониальной стадии на видах барбариса (Berberis vulgaris и др.), урединии – на пшенице, а также на других культурных и дикорастущих злаках (Неводовский, 1956). В то же время исследования В.В. Плахотника (1974) показали, что в лесах и парках Северного Казахстана произрастает около 600 кустов барбариса, на которых развивается ржаная форма гриба, а пшеничная встречается крайне редко. В опыте с искусственным заражением 13 видов злаков пшеница поражалась только мятликовой формой. Резерваторами инфекции могут служить многолетние культурные и дикорастущие злаки из трибы ячменных, в частности виды пырея (Agropyrum repens, A. ramosum), волоснеца (Elymys multikaulis, E. junceus, E. sibiricus) и житняка (A. tenerun, A. cristatum, A. pectiniforme).

Выживаемость урединиоспор гриба зависит от условий послеуборочного периода. При сухой осени и мягкой зиме возбудитель сохраняет жизнеспособность до июня, однако частые осадки в октябре и ноябре в сочетании с теплыми днями для него губительны.

В.П. Турапин и В.А. Мостовой (1995) считают, что в Северном Казахстане барбарис и дикие злаки не являются резерваторами инфекции стеблевой ржавчины пшеницы и эпифитотии болезни в основном обусловливаются заносом спор из сопредельных стран ближнего и дальнего зарубежья. В 1981 и 1986 гг. развитие болезни на ней не превышало 5-10%, при пораженности ею дикорастущих злаков на 50-100%. Она на яровой пшенице обычно проявляется в начале августа от инфекции, заносимой из Западной Сибири. При наличии капельно-жидкой влаги или высокой относительной влажности воздуха (90-100%) урединиоспоры прорастают через 2 часа. При оптимальной температуре (25°С) инкубационный период болезни составляет 7-9 суток. Они устойчивы к низким отрицательным температурам, под глубоким слоем снега сохраняют жизнеспособность на стерне.

Наши наблюдения в 1996-2000 гг. в дендропарке возле поселка Шортанды (Акмолинская обл.) показали, что на барбарисе во второй и третьей декадах мая развиваются спермогонии и эции стеблевой ржавчины. В 1999 г., несмотря на слабое её развитие на промежуточном хозяине, сильно поразился ею волоснец ситниковый (до 50-75%). В 2000 г. в начале первой декады июня её урединиопустулы обнаружены на мятлике луговом. В результате благоприятных условий, сложившихся в июне (выпало 62 мм осадков, средняя относительная влажность воздуха в пределах 68-73%), наблюдалось эпифитотийное развитие болезни на многих дикорастущих и культурных злаках. Анализ во второй декаде июля показал, что наиболее сильно (до 75-100%) поразились ею мятлик луговой, ячмень дикий (или собачий), житняк ширококолосый, волоснец ситниковый, пырей бескорневищный, несколько слабее – житняк узкоколосый; заболевание не проявилось на костре безостом и костреце, которые росли рядом. Многолетние злаковые травы, посеянные на расстоянии до 10-15 км от промежуточного хозяина, сильно поразились стеблевой ржавчиной. На ячмене выявлены единичные её пустулы, на пшенице заболевание не проявлялось, несмотря на то, что посевы житняка, находящиеся на расстоянии 50-100 метров поразились стеблевой ржавчиной в сильной степени. Полученные данные свидетельствуют о том, что на барбарисе развивалась не пшеничная форма, а мятликовая – P. graminis f. sp. poa [табл. 2].

В 2003 г. в РГКП «Заречное» (Костанайская обл.) озимая рожь была поражена стеблевой ржавчиной в начале налива зерна (I декада июля) до 10-25%, единичные урединии обнаружены на житняке и нижних междоузлиях яровой пшеницы. Слабое её проявление на последней культуре дает основание считать, что на озимой ржи паразитировала f. sp. secalis, которая поражает и ячмень: распространение болезни на нем колебалось от 20 до 50%, степень пораженности – до 10-25%. На Карабалыкской опытной станции на озимой пшенице наблюдали слабое проявление стеблевой ржавчины, на яровой заболевание не выявлено. В 2005 г. она заметно развивалась на пырее ползучем, растущем на обочинах полей и лесопосадках, а также на житняке; на яровой пшенице первые её признаки были обнаружены в начале июля: в период трубкования – флаг листа происходило умеренное развитие. В Северном Казахстана возможна перезимовка возбудителя стеблевой ржавчины на озимой пшенице, которая высевается в основном для экспериментальных целей. Так, в 2007 г. на Карабалыкской СХОС в период трубкования-колошения (конец июня) обнаружены на ней пустулы гриба, в середине июля ею сильно поразились сорта яровой пшеницы, посеянные в питомнике конкурсного испытания. Инфекция распространялась от первоначального очага до 10-15 км (Койшыбаев, 2010).

bolezn pshenicy 07

Таблица 2. Степень пораженности стеблевой ржавчиной альтернативного хозяина, дикорастущих и культурных злаков (Акмолинская обл.)

В Западной Сибири из-за отсутствия промежуточного хозяина стеблевая ржавчина развивается по сокращенному циклу: зимует урединиомицелий на многолетних дикорастущих злаках. Пшеничная или ржаная форма переходит на яровую пшеницу, где циркулируют в урединиостадии (Чулкина с соавт., 1981).

Среднеазиатский НИИ фитопатологии (САНИИФ) проводил исследования для определения возможности заноса спор ржавчины воздушными потоками. В 1981-1986 гг. с помощью прибора ПАРЗ-1,
монтированного под фюзеляжем самолета АН-2, определяли наличие спор ржавчины в приземном слое воздуха на высоте от 100 до 3 500 м. Установлено, что концентрация спор заметно варьируется по годам и месяцам. Наибольшее их количество в воздухе зарегистрировано в северном регионе Казахстана в 1983 и 1987 гг., плотность их достигала 54-794 шт/м3. В 1990 г. над территорией Западно-Казахстанской и Оренбургской областей обнаружены споры бурой и стеблевой ржавчины на высоте от 500 до 2 500 м с концентрацией от 3-5 до 50-90 шт/м3 (Мостовой, Бережнова, 1985; Мостовой с соавт., 1988).

Распространение, многолетняя динамика и вредоносность болезни. В период 1920-1930 гг. в США происходили 4 эпифитотии стеблевой ржавчины, в 1931-1940 гг. – 2, 1951-1960 гг. – 2. Особенно опустошительными они были в 1935, 1953 и 1954 гг., катастрофически снизив урожай пшеницы. В последние 50 лет в странах Северной и Южной Америки, Западной Европы, Центральной и Южной Азии заметное развитие болезни не отмечено, за исключением Китая, Австралии и Северной Африки. В 1999, 2013 и 2014 гг. происходили эпифитотии стеблевой ржавчины в горных районах Эфиопии, в 2008 г. в Кении на необработанных фунгицидом полях урожай пшеницы снижался до 60-70% (Hodson, 2015; Patpour, 2015).

В Зауралье России эпифитотийное развитие стеблевой ржавчины происходило в 1967-1969 гг., в последние 40 лет в отдельные годы очажное развитие болезни в конце вегетации пшеницы (Немченко, 2011). В 2003-2005 гг. она проявлялась заметно в Приволжском и Западно-Сибирском агроклиматических регионах, в 2007 г. – в лесостепной зоне последнего, совместно с желтой ржавчиной (Санин с соавт., 2007).

Стеблевая ржавчина в Казахстане распространена в лесостепной и степной зонах северного региона. В 1962 г. происходило заметное развитие этой болезни на яровой пшенице в Северо-Казахстанской и Кокшетауской областях. В 1964 г. при эпифитотии болезни пораженность пшеницы в северном регионе достигала 50-60%, потери урожая составляли – от 20-30 до 50% и более. В 1967 г. на площади около 5-6 млн. га происходило сильное развитие стеблевой и листовой ржавчины, урожайность коммерческих сортов Саратовская 29, Безенчукская 98, Костанайская 14, Жана-Кызыл и других снизилась на 50,8-65,4% (Джиембаев с соавт., 1974).

В последние 50 лет в северном и других регионах республики не наблюдали заметное развитие стеблевой ржавчины на пшенице, несмотря на благоприятные погодные условия в отдельные годы. Она развивалась на диких злаках: так, в 1978-1980 гг. в пустынно-степной и предгорной зонах Алматинской области сильно поражался ею костер японский, растущий в посевах и вокруг них, на озимой пшенице она не выявлена. При мониторинге фитосанитарного состояния зерновых культур в 1998-2004 гг. в южном и юго-восточном регионах Казахстана в Чуйской и Иссык-кульской долинах Кыргызстана на озимой пшенице стеблевая ржавчина не обнаружена, в отдельные годы она заметно поражалась желтой и листовой. В 2000 г. в предгорной зоне Жамбылской области заметно поразилась стеблевой ржавчиной падалица озимой ржи.

В 1999-2000 гг. в Акмолинской области погодные условия были благоприятны и происходило сильное развитие на яровой пшенице листовой ржавчины, стеблевая не обнаружена, в Костанайской области она развивалась от слабой до умеренной степени. В 2001 г. на Карабалыкской опытной станции в фазу восковой спелости зерна пораженность коммерческих сортов не превышала 5-10%.

В 2000 и 2002 гг. в Костанайской области происходило заметное распространение стеблевой ржавчины на озимой пшенице, яровая пшеница поразилась до 10-25%. В 2006 г. в Северо-Казахстанской области она обнаружена в основном на поздних её сроках посева, пораженность стеблей не превышала 5-10%. Низкая ночная температура (8-10°С) в конце июля и в первой половине августа сдерживала её развитие, повышение её в третьей декаде месяца способствовало более интенсивному распространению болезни. В степной и лесостепной зонах оно варьировало от 20-40 до 90-100%, степень пораженности стеблей не превышала 5-10%, только в редких случаях достигала 20%. В 2007 г. в Костанайской области первые ее пустулы на озимой пшенице обнаружены в начале 2 декады июля – в период молочной и молочно-восковой спелости зерна. Распространение болезни не превышало 5-10%, пораженность стеблей – 10-25%. В горно-сопочной зоне Акмолинской области посевы озимой пшеницы ТОО «Есиль-агро» были поражены бурой ржавчиной в сильной степени, встречались единичные пустулы стеблевой, заметное её развитие наблюдали на озимой ржи.

На Карабалыкской СХОС в питомнике конкурсного сортоиспытания яровой пшеницы, удаленного от посевов озимой на 0,5-1 км, происходило сильное развитие (до 50-100%) стеблевой ржавчины.
На производственных посевах, удаленных от очага инфекции на 10-15 км, развитие болезни было слабое (1-5%) или умеренное (10-25%). В 2008 г. в Северо-Казахстанской области стеблевая ржавчина более интенсивно развивалась на среднепоздних сортах яровой пшеницы: Омская 19 и Шортандинская 95, особенно на сроках посева 25 и 30 мая (Койшыбаев, 2000; 2010).

В 2014 и 2015 гг. в Северо-Казахстанской области стеблевая ржавчина проявлялась в период молочно-восковой и восковой спелости зерна, в основном на позднеспелых сортах, степень пораженности их не превышал 10-20%, а в 2016 г. она обнаружена в начале налива зерна и коммерческие сорта поразились ею на 40-60% и более. Инфекция болезни, на наш взгляд, была занесена воздушными потоками из Западной Сибири, где на посевах озимой и яровой пшеницы заболевание в последние годы проявляется заметно (Шаманин с соавт., 2010).

Исследованиями ученых установлена возможность заноса воздушными потоками инфекции видов ржавчины из одной страны или континента в другой. Для переноса спор на дальние расстояния, прежде всего, важно направление ветра и турбулентность воздуха. Чередование сухого и влажного воздуха благоприятны для заражения, массового образования и высвобождения спор из соруса. Споры стеблевой ржавчины из Южной Африки распространяются в Западную, более высокая вероятность заноса инфекции из Эритерии в Йемен и Уганду, из Египта в Судан. Возможно распространение спор стеблевой ржавчины из Ирана в Афганистан, Пакистан и Индию. Так происходило распространение расы Ug 99 из Кении в Эфиопию, далее в Йемен и Иран (Meyer, 2015).

Вредоносность стеблевой ржавчины зависит от сроков заражения растений и интенсивности развития болезни. При эпифитотии, наблюдавшейся в 1967 г., урожай восприимчивых к стеблевой и бурой ржавчине сортов Жана-Кызыл, Кустанайская 14 и других снижался до 50-70% (Джиембаев, 1972). При инокуляции яровой пшеницы стеблевой ржавчиной в период трубкования, к восковой спелости зерна интенсивность ее развития достигала 60%, потери урожая – 39,4%, в фазу колошения – 27,3%, в период цветения и молочной спелости зерна – на 18,8% соответственно. Ухудшается качество зерна: уменьшается содержание крахмала, моно- и дисахаров, общего и белкового азота, увеличивается – небелкового азота (Мостовой, 1975; Турапин, 1986).

В 2001 г. на фоне искусственного заражения определяли вредоносность стеблевой и листовой ржавчины яровой пшеницы в Акмолинской области. В связи с особо благоприятными условиями погоды в фазе восковой спелости зерна пораженность листьев и стеблей двумя видами ржавчины достигала 75-100%, продолжительность паразитирования грибов составляла 50-60 суток, потери зерна достигали 50-60%. Масса 1 000 зерен снижалась более чем в 2 раза: у искусственно зараженных растений она не превышала 20-25 г, контрольных – 48-50 г.

В 2008 году в Северо-Казахстанской области на позднеспелых сортах и поздних сроках посева яровой пшеницы заметно проявилась стеблевая ржавчина. Анализ структуры урожая у сорта Омской-19 показал, что при средней пораженности стеблей (20-40%), масса зерна с колоса снижается до 3,2, 1 000 зерен – 6,9%, а в сильной степени – на 24,4 и 23,1% соответственно. У среднераннего сорта Памяти Азиева при пораженности стеблей на 10-25% потери урожая не превышали 4 – 6,4%, а при 50% – 13,3% [табл. 3].

В 2016 г. на Северо- Казахстанской СХОС несмотря на позднее проявление стеблевой ржавчины происходило интенсивное развитие болезни, особенно на поздних сроках посева пшеницы, заметное снижение не только урожайности, но и качества зерна. Например, у сорта Астана 2 при посеве 20 мая уровень пораженности болезнью составил 14,2%, 30 мая – 50%, масса 1 000 зерен – 27 и 19,7, натура – 643 и 592 г, у Омской 35 – 5,2 и 27,8%, 28,2 и 26,9, 602 и 577 г, соответственно.

bolezn pshenicy 08

Таблица 3. Вредоносность стеблевой ржавчины на яровой пшенице (Северо-Казахстанская СХОС, 2008 г.)

Бурая (листовая) ржавчина

Возбудитель болезни – гриб Puссinia recondita Desm. (син. – Puccinia tritici Eriks.).

Симптомы болезни, биологические особенности патогена, источники инфекции. Проявляется преимущественно на нижней стороне листьев в виде округлых, мелких, охряно-бурых пустул, содержащих бурые урединиоспоры. Они одноклеточные, округлой или эллипсоидальной формы, с буроватой оболочкой, мелкими шиповидными бородавочками, размером 20-28 мкм [рис. 6а и б]. К концу вегетации растений на нижней стороне листьев образуются блестящие черные пустулы, содержащие продолговато-булавовидные, 2-клеточные, с более утолщенной светло-бурой верхней клеткой телиоспор.

В северном регионе Казахстана эцидиальная стадия возбудителя бурой ржавчины развивается на василистнике (Thalictrum fumarioides L. Rehb.), растущем, в посевах примыкающих к березовым колкам (Эльчибаев, 1972).

Рисунок 6. Листовая ржавчина пшеницы (а), урединиоспоры гриба P. recondita (б)

Она на озимой пшенице может развиваться по неполному циклу, возбудитель перезимовывает в виде урединиомицелий на её всходах, проявляется рано, затем переходит на яровую пшеницу. За лето гриб дает несколько урединиогенераций, которые способствуют распространению патогена. В районах, где одновременно возделывают озимую и яровую пшеницу, вероятность возникновения эпифитотии болезни больше и вредоносность выше.

Встречаются 2 специализированные формы возбудителя бурой ржавчины: P. tritici f. thalictri и P. tritici f. isopyri. В условиях Западной Сибири на видах василистника: Thalictrum minus, Th. flavum и Th. simplex. паразитирует не пшеничная форма P. recondita. На прилегающих к ней территориях Северного Казахстана широко распространена лещица (Isopyrum fumarioides), которая в основном произрастает на
залежах, вдоль дорог и вспаханных землях. В.А. Брызгалова (1955) впервые установила, что она является промежуточным хозяином возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Гешеле, 1956).

Возбудитель болезни развивается при температуре от 6 до 35°С, относительной влажности воздуха от 63 до 77%. При температуре 21°С его споруляция отмечается на 6 сутки, 16°С – 10 сутки, при 30- 38°С жизнеспособность урединиоспор сохраняется до трех месяцев. Осенью на отмирающих листьях пшеницы формируются телии с телиоспорами, которые хорошо переносят низкие температуры (до −30-40°С). Весной они прорастают в базидию с базидиоспорами, которые заражают промежуточного хозяина – василистника или лещицу. Урединиоспоры гриба прорастают в капельно-жидкой влаге при 18-25°С через 2-3 ч и дают ростки, которые через эпидермис листа проникают в межклетники. Для заражения растений достаточно кратковременного дождя или росы. При среднесуточной температуре 20-25°С продолжительность инкубационного периода болезни составляет 6-7 суток, при 15-18°С удлиняется до 10 суток (Гешеле,1955; Приходько, 1981; (Эльчибаев,1972; Турапин, Эльчибаев, 1972, 1981).

Резерваторами инфекции бурой ржавчины могут быть многие дикорастущие злаки. При инокуляции урединиоспорами гриба, собранными с пшеницы, поражались ими некоторые виды волоснеца (Elymus gigantheus Vahl., E. Junceus Fisch., E. рavonus Claus.), житняк ширококолосый, регнерия омская, эгилопс Крапса, ячмень и озимая рожь.

С.С. Санин (2007) указывает, что в европейской части Российской Федерации основной источник инфекции – пораженные посевы озимой пшеницы и её падалицы, где возбудитель перезимовывает и весной возобновляет свое развитие, а также дикорастущие злаки и споры, переносимые воздушными потоками. Оптимальная температура для заражения растений 15-20°С и сохранение капельно-жидкой влаги не менее 4-5 часов.

А.А. Эльчибаев (1972) считает, что в Северном Казахстане лещица дымянковидная (L. fumarioides L.) не имеет широкого распространения, на лугах и березовых колках растет василистник простой (T. simplex). При инокуляции пшеницы эциоспорами из василистника на 8 день обнаруживались единичные урединии гриба (до 1%). Однако в полевых условиях не всегда удавалось заразить эциоспорами
с промежуточного хозяина пшеницу.

По данным В.П. Турапина и В.А. Мостового (1995), василистник не имеет особой роли в резервации и передаче инфекции бурой ржавчины на пшеницу. В июне и первой половине июля на поймах рек Ишима и Тобола, а также в лесных колках происходило развитие эции ржавчины на промежуточном хозяине, однако заболевание не проявилось на яровой пшенице. Авторы считают, что потенциальными резерваторами инфекции являются культурные и дикие злаки, в частности виды житняка, волоснец ситниковый и гигантский, пырей бескорневищный, ячмень, рожь озимая. В то же время, при многократной инокуляции пшеничной формой P. recondita многих дикорастущих злаков на их листьях образовывались только хлоротичные пятна и некрозы, что свидетельствует об узкой специализации возбудителя болезни.

Многолетние наблюдения в северном регионе показали, что дикорастущие злаки и промежуточные хозяева не играют особой роли в циркуляции патогена. Так, в 2000 и 2001 гг. в Акмолинской области происходило эпифитотийное её развитие на яровой пшенице, коммерческие её сорта поразились до 50-100%. Однако заболевание не проявлялось на житняке, пырее бескорневищном, волоснеце ситниковом, костре безостом, за исключением кострицы, на которой заболевание проявилось в умеренной степени (Койшыбаев 2000; 2012).

В резервации возбудителя бурой ржавчины в западном, северном и восточном регионах Казахстана определенное значение имеет озимая пшеница. Возможна перезимовка патогена в виде урединиомицелий на её всходах и раннее возобновление болезни. Исследования в Уральской области в 1986-1990 гг. показали, что пораженность её всходов осенью составляла 80-100%, отрастающих
растений весной 15%. При благоприятных погодных условиях распространение болезни на озимой пшенице в конце мая и начале июня достигало 90-100%, степень пораженности листьев от 20-30% до 80-100% (Турапин, Мостовой, 1995).

В северном регионе озимая пшеница возделывается для опытных целей на ограниченной площади. Её сеют во второй и третьей декадах августа, и с осени всходы поражаются ржавчиной; патоген перезимовывает в виде урединиомицелий, весной происходит раннее возобновление болезни и распространение на яровую пшеницу. Так, в 1992 г. в ОПХ «Заречное» Костанайского НИИСХ осенью всходы озимой пшеницы поразились бурой ржавчиной до 90-100%: в период молочно-восковой спелости зерна (первая декада июля) пораженность её листьев болезнью достигала 25-50%, инфекция распространялась на яровую пшеницу. Установлена определенная зависимость в степени поражения её посевов от удаленности источника резервации патогена. Яровая пшеница, размещенная на расстоянии 100-200 метров от озимой, поражалась бурой ржавчиной на 10-25%, на 2-3 км – 1-5%. В 2002 г. наблюдали раннее проявление листовой ржавчины на озимой пшенице, эпифитотийное её развитие – на яровой. В 2003 г. на первой культуре происходило слабое развитие болезни, на второй – очень сильное. В 2005 г. из-за зимних морозов озимая пшеница вымерзла, несмотря на это, происходило сильное развитие болезни на яровой пшенице в северном регионе на огромной территории, что свидетельствует о заносе инфекции воздушными потоками.

В 2007 г. в горно-сопочной зоне Акмолинской области в начале налива зерна посевы озимой пшеницы ТОО «Есиль-агро» были поражены бурой ржавчиной до 50-100%. На яровой пшенице, размещенной от озимой на расстоянии 5-6 км, пораженность листьев болезнью достигала 10-25%, удаленных на 25-30 км и более – не более 1-5%.

В Западной Сибири бурая ржавчина развивается, как правило, по сокращенному, реже полному циклу. Возбудитель перезимовывает часто на озимой пшенице и многолетних злаковых травах: пырее ползучем, овсянице луговой, мятлике обыкновенном, ломколоснике ситниковом и др. Яровая пшеница заражается урединиоспорами патогена, заносимыми воздушными потоками из других регионов. Заболевание проявляется в первой и второй декадах июля, т.е. в фазу стеблевания -колошения яровой пшеницы, максимальное её развитие происходит в период молочно-восковой спелости зерна, в течение вегетации растений дает 5-8 урединиогенераций: в июле – 1-2, августе – 4-6. Продолжительность ее зависит от температуры воздуха: при 10°С – 16 суток, 15°С – 10, 20°С – 7; сильное развитие болезни наблюдается при ГТК 1,2-1,4 (Чулкина с соавт., 1987).

В.А. Мостовой с соавторами (1985; 1987) изучали пути заноса урединиоспор возбудителя бурой ржавчины по облачной системе и атмосферными осадками. Авиазондирования воздуха на высоте 3 600 м показали, что концентрация спор в июне составляла 0,1-5 шт/м3, она возрастала, в августе достигала 1 500 спор на 1 м3. В 1990 г. в Западном Казахстане на высотах 500-1 100 и 2 050-2 500 м в начале второй декады июня отмечалось до 50-90 спор P. recondita на 1 м3 воздуха. Установлено, что при наличии конвективных потоков над очагами развития болезни на высоте 1 300-2 000 м содержание спор в воздухе достигает 10-200 шт. на 1 м3, а на 1 900-3 400 м встречались уже единично. Количество спор в кучевых облаках увеличивалось до 30 раз (3-40 экз. /м3) по сравнению с подоблачным и надоблачным слоями воздуха. В Северном Казахстане в мае-июле в выпадающих осадках обнаруживалось до 37-86% спор ржавчины с концентрацией 832 тыс. шт/м3, прорастаемостью до 26,9%. Максимальное их количество (300-832 тыс. шт/м3) фиксировалось в мае-июне при очень слабом развитии бурой ржавчины на диких злаках. Установлено высокое сходство западной популяции спор возбудителя с северной, как при анализе наземной, так воздушной её популяции с высоким коэффициентом корреляции (r=0,59-0,81). В 1988 г. из 173 изолятов возбудителя болезни, собранных в приземном слое воздуха Западного Казахстана, выделен 61 патотип, в т.ч. 31 общий для обоих регионов, из 92 изолятов северного региона идентифицированы 48 патотипов, в т.ч. 25 сходных. На основе исследований сделан вывод, что воздушными потоками споры бурой ржавчины переносятся из западного региона в северный, вызывая эпифитотии болезни.

Л.А. Михайлова и Л.Г. Тырышкин указывают на возможность распространения инфекции бурой ржавчины из Северного Кавказа в соседние регионы, в частности Северный Казахстан и Западную Сибирь воздушными потоками. В период 2001-2008 гг. в Поволжском агроклиматическом регионе её эпифитотии происходило 6 раз, т.е. в 2001, 2003-2006 гг. и 2008 г., что связано в основном с увеличением доли посевов озимой пшеницы. В Нижнем Поволжье в патогенном комплексе пшеницы бурая ржавчина занимает далеко не последнее место, вызывая угрозу урожаю. В 2006-2008 гг. и 2011 и 2012 гг. пораженность посевов ею заметно возросла по сравнению с 2001- 2005 гг., составляя в среднем 20% (Маркелова с соавт., 2013). В Западной Сибири сильное развитие болезни наблюдалось в 2005 и 2007 гг., умеренное – в 2008, 2010 и 2011, слабое – 2006, 2008 и 2012 гг. В период 2000-2008 гг. в Северном Казахстане 5 раз происходило эпифитотийное развитие бурой ржавчины, т.е. в 2000, 2002, 2003, 2005, 2006; 3 раза умеренное – 2001, 2007 и 2008 гг., что примерно совпадает с Поволжским и Западно-Сибирским регионами России.

И.Г. Одинцова с соавторами (1989) считают, что европейская часть бывшего Советского Союза, Северный Казахстан и Западная Сибирь составляют по бурой ржавчине пшеницы один эпидемиологический район и популяции возбудителя в этих регионах имеет среднее и сильное сходство.

Анализ многолетней динамики бурой ржавчины в Казахстане за 1974-2000 гг. показал, что эпифитотии болезни в северном регионе не всегда связаны с заносом спор из западного. Из анализированных 27 лет в последнем регионе заметное её развитие происходило 8 раз: 1974, 1976, 1979, 1983, 1985, 1990, 1993 и 1994 гг., в Костанайской области – 14 раз, т.е. совпадало на 57,2%. В западном регионе в период 2004-2014 гг. острозасушливыми были 8 лет, т.е. неблагоприятными для развития ржавчины и заноса инфекции воздушными потоками в северный регион, более увлаженными только 2 года (Койшыбаев, 2001, 2014).

Распространение и вредоносность. Листовая ржавчина широко распространена во всех континентах и странах (Adnan, 2015). В Российской Федерации она встречается в подтаежной, предгорной и лесостепной зонах Сибири и Зауралье, наиболее интенсивно развивается в первой зоне, где ГТК составляет 1,2-1,4, сумма температур выше 10°С – 1 600-1 800°С. В северной и южной лесостепи и степи снижаются частота и интенсивность её проявления, за исключением пойм рек Иртыша и Оби (Чулкина с соавт., 1987).

С.С. Санин (2010) указывает, что в Российской Федерации бурая ржавчина в отдельные годы может охватить большие территории, при сильном развитии болезни потери могут достигать 20-30%. В период 1991-1996 гг. в Краснодарском крае она была распространена на 40-60% площадей посевов озимой пшеницы, в 2004 г. в связи с благоприятными условиями погоды происходило эпифитотийное её развитие.

По данным В.П. Шаманина (2009) в Западной Сибири продуктивность новых сортов яровой пшеницы достигает 5 тонн с 1 гектара, однако средняя урожайность не превышает 1,5-2 тонн, что связано с абиотическим стрессом или дефицитом осадков в период её вегетации, или в годы достаточного или избыточного увлажнения потерями от бурой ржавчины. В годы эпифитотийного развития этой болезни урожайность её снижается до 30%, по Омской области потери составляют около 660 млн, по региону 1 500 млн. тонн. Вредоносность бурой ржавчины зависит от сроков и степени проявления: при пораженности листьев яровой пшеницы в начале формирования-молочной спелости зерна на 10-25% потери не превышают 4,5%, в период колошения на 50-75% достигают 18,5-27,9%, в начале трубкования – 36-47,2% (Турапин,1991).

Бурая ржавчина распространена во всех регионах Казахстана, где возделывают пшеницу. В южном и юго-восточном она обычно проявляется поздно, заметно ею поражаются позднеспелые сорта озимой пшеницы. В северном и восточном регионах республики через каждые 2-3 года она развивается до эпифитотийного уровня. В северном регионе бурая ржавчина и септориоз проявляются часто совместно, превалированием той или иной болезни. Исследования в период 1999-2001 гг. в Костанайской и Северо-Казахстанской областях показали, что при их распространении в период трубкования-колошения пшеницы и сильном развитии потери урожая достигают 30-40%, в начале налива–молочной спелости зерна – 7-10%.

В 2000 г. в Костанайской области при сильном развитии бурой и умеренном – стеблевой ржавчины и септориоза на сорте Омская 18 недобор урожая достигал 31,5%, масса 1 000 зерен снижалась до 10-15%, что приводило к щуплости и снижению технологических его свойств. В Акмолинской области при умеренном развитии бурой ржавчины и септориоза на сорте Акмола 2 потери составили 14,1,
Целинная 3С – 7,4 и 22,9% [табл. 4].

В 2005 г. на Северо-Казахстанской опытной станции на 5 сортах яровой мягкой пшеницы определяли вредоносность бурой и стеблевой ржавчины по 2 срокам посева. Для защиты от болезней с воздушно-капельной инфекцией в период колошения часть посевов была обработана фунгицидом фалькон (0,5 л/га), его биологическая эффективность составляла 80-95%. Сорта мягкой пшеницы поразились первой болезнью до 75-100%, второй – 10-20%. Результаты анализа показали, что от комплекса болезней урожай зерна снижался от 7,2 до 17,2%, в том числе, за счет уменьшения массы 1 000 семян от 2,5 до 14,4: наибольшие потери происходили на сортах Астана, Омская 18 и Омская 28 [табл. 5].

bolezn pshenicy 10

Таблица 4. Вредоносность бурой ржавчины и септориоза в Северном Казахстане

bolezn pshenicy 11

Таблица 5. Вредоносность ржавчины в зависимости от сортов и сроков посева яровой пшеницы (Северо-Казахстанская СХОС, 2005 г.)

Желтая (чешуйчатая) ржавчина

Возбудитель болезни – гриб Puccinia striiformis West. (син.: Puccinia glumarum Eriks. et Henn.).

Симптомы болезни, морфологические и биологические особенности возбудителя. Поражаются листья и их влагалища, где развиваются в виде пунктирных линий и штрихов светло-оранжевые, лимонно-желтые пустулы, а также колосковые пленки, внутри которых формируются споры гриба, вследствие чего семена становятся щуплыми. Наряду с пшеницей, поражается ею и ячмень. Урединиоспоры округлые или эллипсоидальные, размером 17-30 × 15-20 мкм, с бесцветной оболочкой и шиповидными бородавочками. В конце вегетации растений развиваются черного цвета телии, содержащие телиоспоры –булавовидные, несимметричные, на коротких ножках [рис. 7а и б].

bolezn pshenicy 12

Рисунок 7. Листья пшеницы, пораженные желтой ржавчиной (а) и урединиоспоры P. glumarum (б)

Оптимальная температура для развития гриба 15-17°С, при 14-15°С урединиоспоры прорастают в течение 4-х часов, 7-10°С – через 8-9, при 18°-21°С и выше рост его замедляется, 25°С и выше не наблюдается (Абиев,1993).

В резервации желтой ржавчины в природе определенную роль играют дикорастущие злаки; при инокуляции пшеничной популяцией 20 видов дикорастущих и культурных злаков, поражались ею овес, ячмень, озимая и многолетняя рожь, житняк ширококолосый, райграс высокий, пырей корневищный, регнерия омская и тяньшанская и волоснец ситниковый; в природных условиях пырей ползучий, регнерия тяньшанская, костер безостый и вейник (Альмуратов, 1973).

Ю.Д. Зейналова (1975), проводившая исследования в горной зоне Алматинской области, утверждала, что при поражении желтой ржавчиной происходит заражение семян пшеницы, и они могут служить источником инфекции. Однако опыты в условиях теплицы и лаборатории не подтвердили передачу болезни семенами (Альмуратов, 1973; Абиев, Есенгулова, 1982).

В Центральной Азии промежуточный хозяин желтой ржавчины не выявлен, она развивается по неполному циклу: возбудитель в виде урединиомицелий перезимовывает на всходах озимой пшеницы или розетках листьев дикорастущих злаков, затем переходит на яровые культуры. За лето гриб дает несколько генераций урединиоспор, что способствует быстрому распространению инфекции (Малютина,1963; Шаварина, 1978; Хохлачева, Моргунов, 2000).

Высокогорная зона Алматинской области и прилегающая к ней Иссык-кульская долина Кыргызстана очень благоприятны для постоянной циркуляции возбудителя желтой ржавчины на озимой пшенице в урединиостадии. Из-за короткого и прохладного лета она созревает в начале сентября, когда уже появляются всходы текущего года посева, которые в отдельные годы осенью поражаются болезнью до 90-100% (Койшыбаев, 2010; 2012).

В предгорной зоне юго-восточного и южного регионов Казахстана местный источник желтой ржавчины отсутствует, так как уборка озимых проводится в июле, а посев – в октябре. Летний период характеризуется отсутствием осадков, высокой температурой (до 30-40°С) и низкой относительной влажностью воздуха, культурные и дикие злаки, за исключением тростника, выгорают. Для этой зоны большую роль имеет инфекция патогена, заносимая воздушным течением и дождевыми облаками из Узбекистана и Таджикистана с более мягкой зимой, где возможна перезимовка патогена на всходах в урединиостадии (Койшыбаев, 1999, 2012).

Недавно ученые Китая установили, что в резервации инфекции желтой ржавчины пшеницы в Западном регионе страны определенную роль в качестве промежуточного хозяина играют виды барбариса, которые часто растут рядом с её посевами, на нем развиваются спермогонии и эции гриба обычно в мае. При инокуляции пшеничной формой P. striiformis 35 его видов, образование эциоспор происходило на 23. Сравнение изолятов из пшеницы и барбариса методом молекулярных маркеров показало их идентичность (Kang, 2014).

Распространение и вредоносность. Желтая ржавчина представляет серьезную угрозу для продовольственной безопасности многих стран планеты. Она распространена на большей части территории Северной и Южной Америки и Европы, Восточной, Центральной и Южной Азии, Северной Африки, Австралии. По климатическим условиям 72% площадей посевов пшеницы подходит для её развития, стабильно проявляется на 42% (Pardey, 2014). В Афганистане потери урожая в 1964-1967 гг. достигли 50-60% (Чуприна и др., 1999). В регионе CWANА (Центральная и Восточная Азия, Северная Африка) желтая ржавчина опасная болезнь этой культуры, часто развивается до уровня эпифитотий, обусловливая огромные потери урожая. На втором международном симпозиуме по желтой ржавчине пшеницы, проходившем в 2014 г. в Турции, Ханс Браун (СИММИТ, Мексика) указал, что происходит стремительное увеличение ареала болезни, за 10 лет распространилась в Азию и Восточную Африку, появились устойчивые к высокой температуре расы патогена. При эпифитотиях этой болезни в Турции в 1991, 1999 и 2010 гг. потери были огромные; на юго-востоке страны в 2010 и 2013 гг. составили около 1 млн. тонн зерна, в 2014 г. она заметно развивалась на границе с Европой (Burak, 2014).

До 1939 г. в Австралии желтая ржавчина отсутствовала, хотя погодные условия были благоприятны для её развития. Возможно, инфекция болезни была занесена из другого континента, так как споры могут распространяться ветром на тысячи километров, сохраняют жизнеспособность в воздухе в течения нескольких недель. На 1 гектаре могут формироваться до 19 кг или биллионы спор ржавчины
(Park, 2012; 2015).

В Прикарпатском и Закарпатском регионах Украины, в предгорных зонах стран Центральной Азии желтая ржавчина проявляется периодически. В период 1940-2002 гг. в Узбекистане эпифитотии болезни повторялись 9 раз, вредоносность её варьировала от 10,4 до 67,2%. В 1999 г. сильное её развитие происходило в 7 областях, высокую к ней восприимчивость показал сорт Юна (Моргунов, Хохлачева и др.).
Эпидемии желтой ржавчины повторялись в 2001, 2003, 2005, 2009, 2010 гг., в 2013 развивалась совместно с листовой ржавчиной, фермеры использовали фунгициды на 60 млн. USD (Амонов, Sharma, 2014).

В Таджикистане погодные условия очень благоприятны для развития желтой ржавчины, пшеницу возделывают в межгорных долинах в условиях орошения и высокогорной зоне. При эпидемии болезни в 2003 году потери урожая достигли 50-60%, в 2004-2006 гг. происходило умеренное её развитие (20-40%), в 2007 и 2008 гг., несмотря на благоприятные погодные условия и высокую восприимчивость местного сорта Навруз она не проявилась. В 2009 году пораженность пшеницы желтой ржавчиной не превышала 10-20%, доминировала листовая, ею сильно поразились местные сорта Ватан, Шарора и Вахш (Rahmatov et all, 2009).

В Казахстане желтая ржавчина распространена в предгорной и горной зонах южного и юго-восточного регионов, где в основном возделывают озимую пшеницу в условиях обеспеченной богары и орошения. Уровень её распространения и развития заметно варьирует в зависимости от погодных условий мая и июня, когда происходит её колошение, цветение и налив зерна. Эпифитотийное развитие болезни происходило в 2000 и 2002 гг., умеренное – в 2003, 2006 и 2009 гг.

В 2000 г. в предгорной зоне Алматинской области многие сорта озимой пшеницы поразились ею к молочной спелости до 50-75%, колосковые пленки – до 10-25%. При мониторинге в южном и юго-восточном регионах установлено, что степень развития болезни уменьшается с запада на восток, что свидетельствует о заносе дождевыми облаками инфекции из Узбекистана. В горной зоне заболевание проявилось в период колошения, флаг-лист у сортов Стекловидная 24 и Безостая 1 было поражено до 10-25%, среднего и нижнего ярусов – до 50-75%. В Чуйской области Кыргызстана коммерческие сорта Кыял и Интенсивная поразились желтой ржавчиной в сильной степени.

В 2001 г. в связи с засушливыми условиями погоды желтая ржавчина проявилась в слабой степени (до 10-25%). Эпифитотийное развитие болезни в южном и юго-восточном регионах Казахстана происходило в 2002 г, когда в апреле и мае осадков выпало в 2-3 раза больше многолетней нормы. Первые признаки болезни в предгорной зоне Жамбылской области обнаружены в начале третьей декады апреля в период трубкования озимой пшеницы, в фазу колошения листья нижнего и среднего ярусов были поражены ею до 50-75%, флаг-лист – на 25-50%, в период молочной спелости зерна – на 80-100%. В результате преждевременного отмирания листьев и сильного поражения колосковых пленок формировалось щуплое зерно, урожай снижался до 30-40%. Аналогичная фитосанитарная обстановка складывалась на посевах пшеницы в Чуйской и Таласской долинах Кыргызстана (Койшыбаев с соавт., 2005).

В 2013 и 2014 гг. из-за острозасушливых условий погоды на озимой и яровой пшенице желтая ржавчина развивалась в очень слабой степени. Так, в 2013 г. в Южно-Казахстанской области апрель по гидротермическому режиму был благоприятным для развития этой болезни, выпало 84,5 мм осадков, среднесуточная температура не превышала 12,2-14,7°С, относительная влажность воздуха составляла 60-67%. Однако из-за отсутствия местной инфекции она проявилась только в середине второй декады мая, дальнейшее её развитие приостановлено из-за высокой температуры и низкой относительной влажности воздуха (выпало 11 мм осадков при норме 37 мм).

В северном регионе Казахстана желтая ржавчина встречается крайне редко. В 1997 г. в начале налива зерна она обнаружена на твердой пшенице в Сарколском (бывший Урицкий) районе Костанайской области, пораженность листьев не превышала 1-5%. В 2002 г. наблюдали заметное её развитие (до 10-20%) на яровой мягкой пшенице и диком ячмене в Центральном Казахстане и северном – в Акмолинской области. Лето было дождливое и прохладное, возможно, инфекция болезни была занесена воздушными потоками из южного и юго-восточного регионов, где происходило эпифитотийное развитие болезни. В Северо-Казахстанской и Костанайской областях она не обнаружена (Койшыбаев с соавт., 2005).

Желтая ржавчина также отсутствует в Зауралье и Западной Сибири, за исключением горно-лесной зоны Алтайского края (Чулкина с соавт, 1987). В 2009 – 2010 гг. в Краснодарском крае происходило эпифитотийное развитие этой болезни, что было обусловлено затяжной и холодной весной и обильными осадками (Аблова, Беспалова и др., 2011).

В горной зоне Алматинской области при пораженности листьев озимой пшеницы желтой ржавчиной в период колошения на 10%, потери урожая составили 5,3%, 25 – 16,1 и 50% – 31,7%; в начале формирования зерна – соответственно 2,9; 7,8 и 15,6%. При поражении колосьев на 50% продуктивность их снижалась на 12,7%, 75-100 – на 18-23,5%. Масса 1 000 зерен у здоровых растений составляла 43,2 г, при поражении колосьев на 50% – 31,7 г; 75-100% – 35,5-32,1 г, т.е. снижалась от 12,7 до 25,4% (Зейналова, 1977).

Если, в 1961-1999 гг. средние мировые потери урожая пшеницы от желтой ржавчины не превышали 0,5-1%, то в 2000-2012 гг. достигли 5,7% или более 1 млрд. долларов (Pardey, 2014). В 1999-2000 гг. при эпифитотийном развитии болезни в Таджикистане и Узбекистане урожай озимой пшеницы снизился до 40-50% и более. При её эпидемиях в Иране в 1993, 1995, 2010 и 2011 гг., недобор зерна составлял до
300 тыс. тонн. В некоторые годы желтой ржавчиной пшеница поражается в фазу всходов, если не обработать фунгицидом такие посевы, то потери достигают 50-75% или урожай уничтожается полностью. Эпидемия желтой ржавчины в 2010 г. в Эфиопии охватила 600 тыс. га площади этой культуры, для предотвращения огромных потерь урожая проводилась обработка посевов фунгицидами, затраты составили более 3,2 млн. долларов. В 2013 г. складывалась аналогичная ситуация, благодаря своевременному уведомлению фермеров, приняты меры для эффективного контроля болезни, потери были минимизированы и собран рекордный для страны урожай.

В 1992 и 1999 гг. в Китае эпидемией желтой ржавчины были охвачены 6,7 млн. га посевов пшеницы, в 2009 г. она сильно проявлялась в центральном и южном регионах, потери урожая достигли 20-26%, на большой площади проводилась обработка посевов фунгицидом (Chen, 2014).

Мучнистая роса

Возбудитель болезни – гриб Erysiphe graminis DС., синоним: Brumeria graminis (DC) Speer., пшеницу поражает форма f. sр. tritici March., а рожь – f. sp. secalis March.

Симптомы болезни, морфологические и биологические особенности возбудителя. Признаки болезни проявляются на листьях, междоузлиях стебля и колосковых пленках в виде белого, рыхлого мучнистого налета, состоящего из конидиеносцев и конидий гриба [рис. 8а и б]. Они бесцветные, одноклеточные, цилиндрические или бочонковидные, размером 25-40 × 8-10 мкм, образуют длинную цепочку в конце мицелий. Гриб в течение вегетации пшеницы образует несколько генераций конидиального спороношения, которые способствуют быстрому распространению болезни. Постепенно налет уплотняется, становится серым и войлочным, на грибницах появляются бурые точки – плодовые тела гриба (клейсткарпии или клейстотеции) шаровидной формы с многочисленными придаткам; в них формируется по 8-16 сумок, содержащих по 4-8 аскоспор эллипсовидной формы, размером 20-23 × 11-13 мкм [рис. 8б].

bolezn pshenicy 13

Рисунок 8. Листья и колос пшеницы, пораженные мучнистой росой (а), клейстотеции гриба (б)

В южном и юго-восточном регионах Казахстана возбудитель мучнистой росы зимует на послеуборочных остатках пшеницы (солома, колосковые пленки) в виде недозрелых клейстотециев. Весной происходит дозревание и интенсивное выбрасывание из них аскоспор и заражение растений. В Западном регионе возбудитель болезни зимует на всходах озимой пшеницы в виде мицелий, а в отдельные
годы – аскоспоры в клейстотециях. В годы, когда в сентябре и октябре выпадает много осадков (около 50-60 мм в месяц), они созревают осенью, заражают всходы озимой пшеницы, гриб зимует на листьях в виде мицелиальной подушечки, весной следующего года гриб возобновляет свое развитие и образует конидии, которые заражают листья яровой пшеницы (Доровская, Габдеев,1978). В Кыргызстане клейстотеции формируются при среднесуточной температуре до 21°С, созревание аскоспор наблюдается в августе-сентябре и они заражают всходы озимой пшеницы.

Гриб Erysiphe graminis состоит из нескольких специализированных форм: пшеничная (f. sp. tritici), ячменная (f. sp. hordei), пырейная (f. sp. аgopyri), мятликовая (f. sp. рoa) и др., которые поражают ограниченный круг злаков: пшеничная – мягкую и твердую пшеницу, эгилопс и волоснец; ячменная – ячмень заячий, луковичный и дикий (Гешеле, 1953; Васягина с соавт., 1968). Тритикале не поражается этой болезнью.

На юго-востоке Казахстана встречаются пшеничная, ячменная и пырейная формы E. graminis. При искусственном заражении первой формой гриба, кроме пшеницы, поражались эгилопс цилиндрический, волоснец ситниковый и тяньшанский, рожь озимая и многолетняя, пырей и регнерия тяньшанская. Ячменной формой поражались пырей тяньшанский, ежа сборная и эгилопс цилиндрический, пырейной – пшеница, эгилопс, волоснец ситниковый и тяньшанский, ячмень и ежа сборная (Турсумбаев, 1972).

И.М. Шаймарданов (1988) считает, что гриб E. graminis обладает широкой специализацией. В южном и западном регионах Казахстана он выявлен в сумчатой стадии на 43 видах злаков, конидиальной – 54. При искусственной инокуляции растений аскоспорами гриба в фитотроне удалось заразить 47 видов злаков, конидиями – 64, относящихся к 26 родам.

Многолетние наблюдения в предгорной зоне Алматинской области показали, что мучнистой росой не поражаются житняк, ежа сборная, костер безостый и многие виды диких злаков. Заметное её развитие происходит на пырее ползучем и мятлике луговом, с которых, вероятно, заражаются ячмень и пшеница. В северном и восточном регионах сильно поражаются мучнистой росой озимая рожь и пшеница, на их листьях происходит перезимовка патогена в виде мицелий. На яровой пшенице она проявляется в период стеблевания, но из-за высокой температуры (27-30°С и более) и низкой относительной влажности воздуха или прохладной и дождливой погоды в июле-августе дальнейшее развитие болезни не происходит. На опытном поле НПЦ им. А.И. Бараева (Акмолинская область) из 7 видов многолетних злаковых трав, мучнистой росой поражался только пырей бескорневищный. На костре безостом, двух видах житняка и волоснеце ситниковом заболевание не обнаружено. В Восточно-Казахстанской области весной – в начале стеблевания наблюдали сильное поражение (до 50-75%) озимой ржи мучнистой росой, что указывает на перезимовку патогена на всходах в виде мицелий. Однако заболевание не переходило на яровую пшеницу, что свидетельствует о паразитировании на ней специализированной формы гриба (Койшыбаев, 1999).

В Западной Сибири возбудитель мучнистой росы перезимовывает в сумчатой стадии на послеуборочных остатках пшеницы. Аскоспоры созревают весной и заражают яровую пшеницу. В течение вегетации растений гриб развивается в конидиальной стадии, споры разносятся воздушными потоками, распространяя болезнь. Оптимальная температура для их прорастания в пределах 15-20°С, относительная влажность воздуха – 96-99%, минимальная – 4-5 и 50-70%. Массовое созревание аскоспор и интенсивное их выбрасывание из клейстотециев наблюдаются при температуре 12-17°С. Сильное развитие болезни происходит при относительной влажности воздуха в летний период 70-80% и температуре 18-19°С, чередовании влажной и сухой погоды, когда днем у растений падает тургор (Гешеле, 1956).

Распространение и вредоносность. Многолетние наблюдения показали, что на озимой и яровой пшенице мучнистая роса распространена в лесостепной зоне северного, в горно-степной и степной зонах восточного, заметно развивается на поливных землях юго-восточного и южного регионов Казахстана. В 1999 году, который отличался влажным и теплым летом, она заметно развивалась в Костанайской области, пораженность листьев яровой пшеницы достигала 25-50%. Она также широко распространена на орошаемых посевах пшеницы республик Центральной Азии, интенсивно развивалась в Иссык-кульской, Таласской, Чуйской долинах Кыргызстана (Койшыбаев, 1999). Как указывают Л.П. Сочалова и И.Е. Лихненко (2011), в лесостепной зоне Западной Сибири происходят спорадические вспышки болезни на яровой пшенице. В Краснодарском крае наблюдается стабильно высокая поражаемость ею озимой пшеницы (Роженцова, Шуляковская, 2005). В Нижнем Поволжье мучнистая роса распространена в основном на орошаемых посевах, на всходах яровой пшеницы развивается конидиальная стадия гриба, аскоспоры, формирующиеся на пораженных листьях, осенью заражают всходы озимой пшеницы. При повышенных температурах и пониженной относительной влажности воздуха заметно снижается репродуктивная способность гриба. К восковой спелости клейстотеции со зрелыми аскоспорами составляют на озимой пшенице 48%, яровой – 38% (Нечипоренко, 1988).

При поражении мучнистой росой снижаются ассимиляционная поверхность листьев пшеницы и масса зерна, уменьшается сумма углеводов, что связано с усилением дыхания растений и замедлением интенсивности фотосинтеза, активности фермента протеазы, увеличивается сумма азотистых веществ (Васягина с соавт., 1968).

Септориозные пятнистости

Основные возбудители болезней – Stagonospora (Septoria) nodorum Berk., Septoria tritici (Rob. et Desm.)

Симптомы болезни, видовой состав, морфологические и биологические особенности возбудителей. В Казахстане на пшенице зарегистрировано 5 видов грибов рода Septoria: S. tritici Rob. et Desm., S. nodorum Berk., S. gramineum Desm., S. didickeana Bayd. et Picb., S. triticiana.

В 1960 году S. nodorum обнаружен в Акмолинской области на мягкой пшенице. Основной его ареал находится в Западной и Восточной Сибири, Алтайском и Приморском краях России, а также в Прибалтике. Кроме пшеницы, он поражает ячмень и дикорастущие злаки, в частности Poa pratensis, Aegilops cylindrica (Бызова с соавт., 1971).

Более поздние исследования показали, что из видов рода Septoria, описанных в качестве патогенов пшеницы, доминирующими являются S. nodorum и S. tritici. Первый вид широко распространен на Южном Урале, в северо-восточном и северном регионах Казахстана, встречается реже в Западной Сибири, Южном Казахстане и Кыргызстане (Васецкая, Борзионова, 1987). В Северо-Западном регионе и Центральной Черноземной зоне России распространены на пшенице 3 вида возбудителя септориоза: Septoria tritici, Stagonospora nodorum и S. avenea f. sp. tritici. Во всех агроклиматических зонах доминирует первый вид, встречаемость его в среднем составляет 61-65%, второго вида 20-25% (Гультяева с соавт., 2005, Судникова, с соавт., 2005).

Характер проявления болезни зависит от видового состава возбудителя и пораженногооргана. Гриб S. tritici поражает в основномлистья и их влагалище, где заболевание проявляется в виде продолговатых желтовато-коричневых полос или темно-бурых пятен с пепельно-серым центром, которые постепенно разрастаются, и, сливаясь, образуют большие некротические полосы, листья преждевременно засыхают [рис. 9а и б]. Впоследствии на обеих сторонах листьев образуются черные точки – пикниды шаровидные или шаровидно-эллипсоидальной формы, располагающиеся беспорядочно, диаметром 75-270 мкм, овальным или круглым отверстием или устьицем. В каждой пикниде могут образовываться до 15-20 тыс. пикноспор; они по форме прямые или слегка согнутые, нитевидные, зеленоватые или почти бесцветные, с закругленными концами, 3-4, реже 5-7 перегородками, размером 36-98 × 3,5-5 мкм (Васецкая, Борзионова,1987).

bolezn pshenicy 14

Рисунок 9. Листья и колосья пшеницы, пораженные септориозом (а, б), возбудители S. tritici и S. nodorum (в и г)

S. nodorum поражает все органы растений: листья и их влагалище, междоузлия стеблей, колосковые пленки и зерно пшеницы. На листьях, часто на верхней части и по краям развиваются бурые расплывчатые пятна, которые, сливаясь между собой, приводят к преждевременному их отмиранию. Часто наблюдаются нетипичные формы болезни в виде хлоротичных пятен и некроза листьев, особенно на повторных посевах пшеницы, что возможно связано с расовым составом патогена. Поражаются болезнью и междоузлия стеблей, где образуются белесоватые или бурые расплывчатые пятна, заметные в период налива зерна. В отдельные, наиболее увлажненные годы, симптомы болезни проявляются на колосковых пленках в виде овальных бурых пятен с фиолетовым окаймлением [рис. 9a и б], особенно у подгона, и происходит заражение семян. В условиях Казахстана с засушливым климатом пикнидиальное спороношение гриба на пораженных органах пшеницы формируется в основном в осенне-весенний период. Пикниды располагаются глубоко под эпидермисом, темно-коричневые, шаровидные, 40-250 мкм в диаметре, или овальные с округлым устьицем. Пикноспоры прямые или слегка изогнутые с 1-3 перегородками, размером 18-33 × 2-4 мкм [рис. 9в и г]. Известна сумчатая стадия возбудителей септориоза Leptosphaeria nodorum Mull. и L. tritici Mull, которая развивается в неблагоприятных для патогена условиях, значительно повышая потенциал инокулюма (Бызова с соавт., 1971).

В сухо-степной и засушливо-степной зонах Акмолинской области доминирующими на пшенице являются: S. nodorum, встречаемость его варьировала от 70 до 100%, S. tritici – 12,5%, S. avenea – до 5% (Бабкенова, 2016). При поражении пшеницы грибом S. avenae на листьях, чаще вдоль главной жилки, образуются удлиненные узкие пятна с черными точками – пикнидами, которые располагаются параллельными рядами. Это заболевание менее вредоносно по сравнению с септориозами, вызываемыми S. nodorum и S. tritici.

Пикноспоры возбудителей септориоза распространяются, в основном, с каплями дождя, при наличии капельно-жидкой влаги они начинают прорастать при широком диапазоне температуры –от 5 до 35°С; оптимальная для S. nodorum – 15-20°C. Специальные опыты с имитированием дождя показали, что в каплях размером 600 мкм обнаруживается более 100 спор этого гриба (Пыжикова, Санина, 1987). На пожнивных остатках растений жизнеспособность их сохраняется до 6-18 месяцев, в верхнем слое почвы – 30-50 суток. Под воздействием сапрофитной микрофлоры и избыточной влаги они через 2-3 недели теряют всхожесть в пахотном горизонте почвы (Васецкая, Чигирев,1987).

Заражение пшеницы грибами S. nodorum и S. tritici возможно при температуре от 5 до 35°С, оптимальная – 20-30°С. Для первого патогена достаточно наличие капельно-жидкой влаги в течение 4-5 ч, для второго – 8-10 ч. При постоянной росе или капельках дождя успешное заражение листьев происходит при температуре 10-15°С за 36-48 ч., при 20-25°С – через 24-36 ч. При чередовании влажного периода с сухим, часто наблюдаемое в природных условиях, возможно заражение растений, но заболевание проявляется слабее. На сухих листьях пшеницы споры возбудителей септориоза сохраняли жизнеспособность в течение 8-10 ч. и при благоприятных условиях заражали растения (Пыжикова, Санина,1987).

В Северном Казахстане сильное развитие септориоза на яровой пшенице наблюдается в годы с повышенным количеством осадков в июне – августе, при высокой влажности воздуха (70% и более) и гидротермическом коэффициенте 1-1,5 и более (Койшыбаев, 1999; 2010).

Специализация и источники инфекции. S. nodorum широко специализирован, кроме пшеницы, поражаются райграс высокий, кострец безостый, регнерия северокавказская, овсяница луговая, эгилопс цилиндрический, пырей гребенчатый, ломкоколосник сибирский, рожь и ячмень. На листьях инокулированных растений некрозные пятна образуются через 12-15 суток, пикниды – 14-35. При заражении пшеницы реизолятами S. nodorum из злаковых трав на её листьях развивались характерные симптомы болезни, что свидетельствует о широкой специализации патогена. Кроме диких злаков, гриб поражает эспарцет, одуванчик и гречиху с образованием на пятнах пикни; люцерна, клевер и марь белая не поражались (Васецкая, Борзионова, 1986).

Наши многолетние наблюдения не подтвердили широкую специализацию S. nodorum и S. tritici. В Северном Казахстане в годы эпифитотийного развития септориоза на яровой пшенице, не поражались им овес, ячмень и озимая рожь. При искусственной инокуляции злаков грибом S. nodorum, характерные признаки болезни проявлялись только на озимой и яровой пшенице, хлорозные пятна и некрозы – на мышее сизом, костре безостом, не поражались сорго, кукуруза, суданская трава, просо, овес и ячмень (Койшыбаев, Исмаилова,1991).

Источниками инфекции септориоза могут быть семена, а также пожнивные остатки растений из семейства злаковых. Однако роль их неодинакова для разных почвенно-климатических зон. В Западной Сибири одним из источников инфекции являются семена пшеницы, заболевание проявляется в период всходов на колеоптиле и листьях (Чулкина с соавт., 1987).

Анализы образцов семян пшеницы, полученных из различных регионов Казахстана, путем проращивания на бумажных рулонах в лаборатории и в чашках Петри под ультрафиолетовыми лучами в специальных боксах при температуре 15-20°С показали, что пораженность всходов септориозом не превышает 1-3%. На посевах пшеницы с высоким травостоем (70-80 см и более), колосковые пленки не поражаются септориозом, или заболевание проявляется в слабой степени (до 5-10%), очень редко наблюдается формирование на них пикнид. При проращивании образцов семян, отобранных из пораженных септориозом колосьев, количество всходов с характерными признаками болезни не превышало 5-10%. Проявление болезни в северном регионе в период стеблевания-колошения яровой пшеницы также свидетельствует о второстепенной роли семян в передаче инфекции. В юго-восточном регионе на озимой пшенице признаки септориоза проявляются рано – в период стеблевания растений, что связано с благоприятными условиями погоды в конце весны и начале лета: в мае- июне часто выпадает до 100-150 мм осадков (Койшыбаев, 2001, 2010).

Многолетние исследования показали, что в северном и других регионах Казахстана, инфекция септориоза сохраняется на пожнивных растительных остатках пшеницы. Пикниды и споры S. nodorum формируются обычно в осенне-весенний период, а в наиболее увлажненные годы летом – на листьях и колосковых пленках. На пожнивных её остатках пикноспоры дозревают не одновременно, на отрезке соломы можно обнаружить вполне зрелые пикниды, с которых высвобождаются споры, находящиеся в начальной стадии формирования. На площади листьев 1 см2 и междоузлиях стебля образуются до 300-400 пикнид S. tritici, что свидетельствует о высоком инфекционном потенциале возбудителя.

Лабораторные опыты показали, что споры S. nodorum прорастают очень быстро и при низкой температуре, так, при 12-15°С через 1-2 часа всхожесть их составляла 20-27%, через 3 часа – 64%. Споры S. tritici прорастали очень медленно: при температуре 15°С через 12 часов количество проросших спор составляло 6,3%, 20°С – 13,2%, в то же время у первого вида 90-100%.

Распространение и вредоносность. Септориоз – широко распространенная и очень вредоносная болезнь пшеницы в США и Канаде, Западной Европе и во многих странах мира. Заболевание, нызываемое Stagonospora nodorum, чаще встречается в Северной Европе, восточной части США, на западе Австралии, Septoria tritici превалирует в регионах с умеренным климатом (Schauen, 1999). Если в 1980-90 гг. в Российской Федерации септориоз имел локальное распространение, то в последние годы встречается повсеместно. В Центрально – Черноземной зоне и Западно-Сибирском регионе в структуре патогенных комплексов доля возбудителей этой болезни достигает 45-55%, в 2007 г. при эпифитотийном её развитии, потери урожая составили 20-25%. В Краснодарском крае также участились массовые вспышки болезней, вызываемые грибами из рода Septoria, значительно снижающие продолжительность функционирования листового аппарата пшеницы. В более засушливом Поволжском агроклиматическом регионе пораженность посевов пшеницы септориозом во влажные годы достигает 30-40%, доминирующим видом является Septoria tritici. В 2003-2005 гг. на Северо-Западном регионе он основной возбудитель септориоза, что связано с потеплением климата (Судникова с соавт., 2005; Гультяева с соавт., 2005; Назарова с соавт, 2010).

В Белоруссии септориоз и желтая пятнистость, фузариоз колоса и корневые гнили являются основными болезнями озимых зерновых культур, потери от их комплекса могут достигать 30-35% (Буга с соавт., 2012).

В Северном Казахстане заметное развитие септориоза на яровой пшенице зарегистрировано в конце 70-годов прошлого столетия. В 1986 г. он развивался до уровня эпифитотии, охватывая до 50,4-62,9% площадей её посевов, на 1/3 части проявлялся в средней и сильной степени. В 1993-1994 гг. на площади 1,5-2,3 млн. га заболевание было распространено сильно, вызывая заметные потери урожая зерна, а в засушливые 1995-1998 гг. – в слабой степени. Септориоз, вызываемый S. nodorum, развивается заметно почти ежегодно, за исключением острозасушливых, S. tritici, – в основном в годы с обильными осадками и низкой температурой воздуха в период стеблевания-колошения пшеницы.

В южном и юго-восточном регионах Казахстана и Кыргызской Республике септориоз является наиболее распространенной болезнью озимой пшеницы. В годы с влажной (сумма осадков в апреле и мае не менее 75-100 мм) и прохладной весной (15-20°С) развивается до уровня эпифитотии. На одном и том же листе одновременно встречаются септориоз и желтая пятнистость (Койшыбаев, 2010).

В результате преждевременного отмирания ассимиляционной поверхности листьев, междоузлий стебля и колосковых пленок пшеницы, значительно снижается фотосинтеническая активность растений, сокращается их вегетационный период. Потери урожая зерна происходят в основном в результате снижения озерненности колоса и массы зерна у больных растений. Установлено, что вредоносность септориоза зависит от степени пораженности листьев: при 30% урожай снижается в среднем на 10%, 30-50 – 20%, при 51-75 – на 30% и свыше 75% – на 40%. Отмечено, что между степенью поражения колоса озимой пшеницы септориозом и содержанием в зерне клейковины существует отрицательная корреляционная связь (r= −0,69), при увеличении пораженности его на 10% она снижается на 2,5% (Пыжикова, Санина 1987; Санин, Жохова, 2012).

В юго-восточном Казахстане при слабом развитии септориоза масса 1 000 зерен озимой пшеницы снижалась на 1,9-4,6%, умеренном – 10-12%, сильном – до 19,3-27,9%. Установлена высокая коррелятивная зависимость между пораженностью листьев и снижением массы 1 000 зерен (r= −0,96). Наибольшие потери отмечаются при развитии патогенов на колосковых пленках, между поражением колоса и потерями урожая существует тесная коррелятивная связь (Койшыбаев, Исмаилова, 1999).

В 1986 г. при эпифитотийном развитии болезни в Северо-Казахстанской области у сорта Омская 18 в контрольном варианте масса 1000 зерен не превышала 22 г, при обработке посевов Тилтом составляла 31,2-34,6 г. В 1992 г. при умеренном развитии бурой ржавчины и септориоза (25-50%) в Костанайской области, урожай сортов яровой пшеницы Иртышанка 10 и Целинная-Юбилейная снизился на 13,3%, в 1993 г. – при сильном их развитии потери составляли 33,7-38,1%; в контроле масса 1 000 зерен была ниже на 19,3 и 29%, т.е. формировалось щуплое зерно [табл. 6].

Таким образом при раннем проявлении и эпифитотийном развитии септориоза совместно с листовой ржавчиной в результате снижение озерненности колоса и массы зерна потери урожая могут достигать 25-30% и более, при позднем проявлении и умеренном развитии 7-10%.

bolezn pshenicy 15

Гельминтоспориозные пятнистости листьев

Пшеница поражается двумя видами гельминтоспориозных пятнистостей: темно-бурой (возбудитель – Bipolaris sorokiniana Sacc., син: Helminthosporium sativum P. K. et B.) и желтой – Drechlera tritici – repentis (Died.) Shoem. ; сумчатая стадия – Phyrenophora tritici-repentis. Они широко распространены во многих странах, обычно встречаются одновременно с преобладанием того или иного вида в зависимости от
агроклиматических зон и погодных условий (Duveiller, Dubin, 2003).

Темно-бурая пятнистость. Проявляется на листьях пшеницы в виде округлых светло-бурых пятен, которые при высокой влажности воздуха покрываются темно-оливковым налетом, состоящим из конидий и конидиеносцев гриба. Возбудитель болезни поражает и подземные органы растений, вызывая корневую гниль, развивается также на зародышевой части зерна. Полные сведения о биологических и морфологических особенностях возбудителя приводятся в подразделе корневая гниль.

Желтая пятнистость листьев (пиренофороз)

Симптомы, морфология возбудителя и распространение болезни. Симптомы очень сходны с признаками септориоза, вызываемого грибами Septoria nodorum и S. tritici. Поражаются листья, на которых сначала появляются округлые, эллипсоидальные, желтые, светло-коричневые пятна, с хлоротичной зоной вокруг, которые быстро увеличиваются в размере, часто сливаются между собой, образуя широкие полосы [рис. 10а и б]. Заболевание проявляется на междоузлиях стебля в виде темно-бурых или светлых расплывчатых пятен, реже на колосковых пленках. Максимальное развитие болезни происходит в период колошения – молочной спелости зерна, при сильном поражении начиная с верхушки листья засыхают. На пораженных органах растений при высокой влажности воздуха развиваются мицелий и спороношение гриба серовато-белого или темно-серого цвета. Конидиеносцы выходят из устьиц листьев группами или одиночно, длина их от 10-20 до 400 мкм, конидии – прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, желтоватые или желтовато-коричневые, размером 20-75-270 × 10-24 мкм, количество перегородок от 2-3 до 8-10. Гриб имеет сумчатую стадию – Pyrenophora tritici repentis Drechs. [рис. 10в], которая формируется на пожнивных остатках растений.

bolezn pshenicy 16

Рисунок 10. Листья пшеницы пораженные желтой пятнистостью (а); конидиальная (б) и сумчатая стадия (в) возбудителя болезни

Установлено, что в условиях Узбекистана возбудитель болезни перезимовывает на листьях пшеницы в виде покоящихся мицелий, а также на послеуборочных её остатках и дикорастущих злаках в сапрофитной стадии. Источником инфекции могут быть и семена. Заражение растений возможно при температуре 5°С и продолжительности росяного периода 2 ч. Оптимальная температура для роста и спороношения гриба D. tritici-repentis – 20-25°С, частые и обильные осадки усиливают развитие болезни. Гриб, кроме пшеницы, поражает разные виды пырея (Agropyron repens, A. interruptum), житняк (A. cristatum), щетинник (Setаria viridis), эгилопс (Aegilopus cylindrica), костер безостый (Bromus inermis), ячмень дикий (Hordeum spontaneum), суданскую траву (Sorghum sudanense). В опытах Л. Ламари с соавторами при искусственной инокуляции грибом 16 видов злаков, характерные симптомы болезни обнаружены только на пшенице и тритикале (Постникова, 1999; Postnikova, Khasanov, 1999). В 2004 г. в предгорной зоне Алматинской области на озимой ржи, растущей от самосева в посевах озимой пшеницы, обнаружены типичные симптомы желтой пятнистости (Койшыбаев, 2010).

Для прорастания конидии видов Helminthosporium, Drechslera наиболее благоприятна температура от 18 до 32°С и высокая влажность воздуха. На поверхности листьев конидии прорастают в течение 4-х ч., мицелий внедряется в ткань растений через 8 ч., в течение суток интенсивно распространяется на соседние клетки растения-хозяина (Dubeiller, Dubin, 2013). Специальные опыты показали, что образование конидиеносцев происходит при свете, т.е. днем, конидии – в темноте при высокой влажности воздуха или наличии капельно-жидкой влаги; при сухой погоде они рассеиваются и повторно заражают растения (Fsans, 1998).

Желтая пятнистость или пиренофороз сравнительно новое заболевание пшеницы, она широко распространена во многих странах мира. В начале 40-годов прошлого столетия впервые обнаружена в США и Канаде, в 80-90 годы – в странах Западной Европы. В восточной части Канады желтая пятнистость и септориоз встречаются в комплексе; первое заболевание в более засушливой зоне, второе – в наиболее увлажненной. Совместно с гельминтоспориозным ожогом она является широко распространенной болезнью пшеницы в странах Южной Азии, где возделывают её в рисово-пшеничных севооборотах. Усилению её вредоносности способствуют возделывание восприимчивых сортов и широкое внедрение нулевой технологии возделывания.

Во многих регионах потери урожая от комплекса гельминтоспориозных болезней варьируют от 15 до 27%, в Мексике на отдельных, не коммерческих сортах – от 50 до 90%. В последние годы желтая пятнистость стала широко распространенной болезнью пшеницы в Австралии и совместно с септориозом обусловливает потери урожая от 5 до 20% (Saary,1998; Baconyi, Aponyi, Fischl 1998; Fernandes,
DePauw et all., 1998; Ozoria et all., 1998; Dubeiller, Dubin, 2013).

В России и других странах СНГ проблема желтой пятнистости возникла в 80-годы прошлого столетия. Впервые она была обнаружена в 1985 году в Северном Кавказе, в настоящее время стала широко распространенной болезнью этой культуры в северо-западном регионе Поволжья, Западной Сибири и Алтайском крае. В 1986-1988 гг. происходило эпифитотийное её развитие в Краснодарском и Ставропольском краях Российской Федерации. Выявлена высокая зависимость степени поражения посевов болезнью от влагообеспеченности зоны: в регионах с достаточным увлажнением показатель достигал 40-60%, а в засушливых – 5-10% (Михайлова и др., 2005; Кремнева, 2012; Волкова с соавт., 2012; Левитин, 2012).

В Центральной Азии желтая пятнистость была обнаружена в середине 80-х годов в Узбекистане на озимой пшенице, наибольшее её развитие (70-80%) происходило в Джизакской области на высоте 700-900 метров над уровнем моря и выше (Хасанов,1988). Мониторинг болезней пшеницы в период 2003-2009 гг. в разных агроклиматических зонах Таджикистана показал, что она стала доминирующей этой культуры. Если в 2004-2005 гг. её соотношение с желтой ржавчиной было примерно одинаковое – около 40-50%, то в 2006-2009 гг. достигло 90-100% (Rahmatov et all, 2009).

Желтая пятнистость широко распространена на озимой и яровой пшенице в южном, юго-восточном и северном регионах Казахстана. В 1996 и 2001 гг. происходило эпифитотийное ее развитие в предгорной зоне Алматинской области. Первые признаки заболевания были обнаружены в период стеблевания озимой пшеницы, в фазу колошения пораженность листьев верхнего яруса составляла 25-50%, к молочной спелости зерна достигала 75-100%, и они засыхали преждевременно. В северном регионе республики заметное развитие желтой пятнистости на яровой пшенице происходило в 1999, 2000, 2007 гг., особенно по стерневому фону. Широкое её распространение и усиление интенсивности её развития связано с монокультурой пшеницы или чрезмерной насыщенностью ею севооборотов, минимальной обработкой почвы, сохранением стерни, самое главное, высокой восприимчивостью к патогену возделываемых сортов. В предгорной зоне юго-восточного региона многие сорта, в том числе, Стекловидная 24, Жетысу и другие, поразились желтой пятнистостью до 50-75% (Хасанов, 1988; Койшыбаев, 1999).

Л. Ламари (Lamari, 2005) на основе мониторинга посевов пшеницы в странах, расположенных по шелковому пути, относит Казахстан к региону широкого распространения и высокой вредоносности желтой пятнистости, Кыргызстан и Азербайджан – среднего, Узбекистан – слабого проявления. В 2003 г. совместно с представителем СИММИТ Е. Дювейллером и профессором Католического Университета Бельгии Г. Марайте проводили фитосанитарный мониторинг посевов пшеницы в центральном и северном регионах Казахстана и Западной Сибири. Обращалось внимание на стерневые остатки, на многих полях находили сумчатую стадию гриба Ph. trititci repentis. Для идентификации видового состава возбудителей болезней были собраны стерневые остатки из более 50 полей пшеницы, которые анализированы в лаборатории департамента фитопатологии указанного университета под руководством профессора Г. Марайте. Установлено, что из пораженных её органов частота выделения гриба D. tritici-repentis варьирует от 12 до 31%, в среднем составляет 21%, S. nodorum – не превышал 15%, что, на наш взгляд, связано с формированием пикнид и пикноспор на пожнивных остатках осенью или весной следующего года. Об этом косвенно свидетельствует отсутствие спороношения грибов на 44% анализированных сегментах. Кроме того, из септориальных пятен часто выделялся Alternaria
alternata, который заселяет ткани растений, некротизированными грибами и бактериями [табл. 7].

Для уточнения частоты встречаемости грибов D. tritici-repentis, а также Septoria nodorum и S. tritici были анализированы гербарные материалы озимой пшеницы, собранные в 2003 г. во время мониторинга посевов в южном и юго-восточном регионах Казахстана и Кыргызской Республике. Установлено, что D. tritici-repentis выделяется от 4,8 до 16,8%, S. nodorum и S. tritici – от 5 до 13,3%, Bipolaris sorokiniana –
17,1-20% [табл. 8]. Более высокая встречаемость последнего, вероятно, обусловлена погодными условиями года: в Алматинской области выпало осадков в 2-3 раза больше многолетней нормы. В результате высокой влажности воздуха происходило заражение листьев нижнего и среднего ярусов этой культуры темно-бурой пятнистостью.

bolezn pshenicy 17

Таблица 7. Частота выделения дематиевых грибов из листьев яровой пшеницы в Казахстане и Западной Сибири

bolezn pshenicy 18

Таблица 8. Частота выделения несовершенных грибов из листьев озимой пшеницы в южном Казахстане и Кыргызстане

В 2006-2007 гг. в степной зоне Акмолинской и Костанайской областей на стерневых остатках повторных посевов пшеницы весной находили зрелые псевдотеции D. tritici repentis (на отрезке 5-10 см до 15-20 штук), что свидетельствует об огромном запасе инфекции патогена.

Корневые гнили

Пшеница поражается несколькими видами корневых гнилей, различающихся по внешним признакам проявления болезней и видовому составу возбудителей. В степной зоне Северного Казахстана на яровой пшенице преобладает гельминтоспориозная или гельминтоспориозно-фузариозная гнили. В горной зоне юга и юго-востока на озимой пшенице, наряду с гельминтоспориозной, распространены офиоболезная корневая гниль и снежная плесень. В Западном Казахстане в условиях орошения на её посевах обнаружен церкоспореллез, или ломкость стеблей (Койшыбаев, 2002).

Гельминтоспориозная (обыкновенная), гельминтоспориозно-фузариозная гнили

Возбудители болезни – Bipolaris sorokiniana Sacc. (Helminthosporium sativum P. K. et B.) и виды рода Fusarium Link.

Симптомы болезней, видовой состав, морфологические и биологические особенности возбудителей. Проявляется на первичных и вторичных корешках, эпикотиле, подземных междоузлиях, у основания стебля пшеницы в виде темно-бурых, коричневых штрихов, пятен или широких полос [рис. 11а]. При сильном развитии болезни происходит сплошное побурение одного или двух междоузлий, отмирание боковых стеблей. Пораженные органы растений во влажной камере покрываются темно-оливковым, бархатистым налетом, состоящим из мицелий, конидиеносцев и конидий гриба. Конидиеносцы – коленчато-изогнутые, зубчатые, с 5-8 перегородками, конидии – оливковые, темно-оливковые, прямые, реже изогнутые, булавовидные, обратно-яйцевидные, с 2-7 перегородками [рис. 11б].

Гриб H. sativum широко специализирован, поражает более 90 видов злаков, в т.ч., пшеницу, ячмень, рожь, овес, разные виды пырея, мятлика, овсяницу и др. ; некоторые исследователи выделяли его из двудольных растений (вьюнок полевой, осот розовый, полынь горькая, марь белая и др.). Однако в природных условиях круг растений, поражаемых патогеном, ограничен. Наши исследования показали, что овес, овсюг, рожь, просо, могар, кукуруза, житняк и др. практически устойчивы к этой болезни. При наличии капельно-жидкой влаги гриб развивается при температуре от 3-5 до 35-40°С, оптимальная – 20-27°С. Лабораторные опыты с чистой его культурой показали, что наиболее оптимальная температура для его развития находится в пределах 20-30°С [рис. 12].

bolezni pshenicy 19 01

Рисунок 11. Гельминтоспориозная (обыкновенная), гельминтоспориозно-фузариозная гнили (а) и ее возбудитель (б)

В странах с теплым и влажным климатом, в частности, в Южной Америке и Юго-Восточной Азии гриб Bipolaris sorokiniana является возбудителем гельминтоспориозного ожога листьев пшеницы. В последние годы он заметно прогрессирует, что связано с широким внедрением пшенично-рисовых севооборотов, где создаются благоприятные условия для накопления инфекции (Saari,1998; Ginkel, Rajaram, 1998).

Возбудителями корневых гнилей озимой и яровой пшеницы также могут быть грибы из рода Fusarium, в частности F. avenaceum Sacc., F. gibbosum App. et Wr., F. graminearum Schw., F. oxysporium Snyd. et Xans.

При фузариозной корневой гнили больные корешки и подземные междоузлия стебля покрываются ватообразным белым, желтоватым или розовым спороношением гриба. Макроконидии серповидной формы с 2-3 до 5-7 перегородками, микроконидии одноклеточные, яйцевидные или грушевидные.

Установлено, что видовой состав возбудителей может варьировать в зависимости от зоны возделывания пшеницы. В горных и предгорных районах южного и юго-восточного региона, где в основном возделывают озимую пшеницу, доминирует F. graminearum, а в степной зоне северного и западного регионов на яровой пшенице – F. oxysporium и F. аvenaceum (Ермекова, Рысбаева, 1978). В Восточной Сибири из пораженных органов яровой пшеницы гриб B. sorokiniana выделялся с частотой до 74,9-81,5%, виды Fusarium – не более 6,5-9,9% (Хацкевич, Бенкен, 1987).

bolezni pshenicy 20 01

Рисунок 12. Влияние температуры на рост гриба Bipolaris sorokiniana в условиях in vitro: слева при температуре 25°С, в середине – 20, справа – 10-12°С

На поливных землях Узбекистана возбудителями корневой гнили озимой пшеницы являются Fusarium culmorum, F. gibbosum, F. momiliforme, а также H. sativum, Рythium de Barianum и Rhizoctonia solani. При посеве пшеницы по пару доминировали виды Fusarium, по стерне – H. sativum Наибольшей вирулентностью обладает F. culmorum, который значительно снижает всхожесть семян (Гольд-штейн и др., 1972).

Источники инфекции. Возбудители корневых гнилей в основном сохраняются на пораженных растительных остатках и в почве, иногда передаются семенами. При отсутствии восприимчивого растения-хозяина, гриб может сохраняться в почве в виде диаспор. В Северном Казахстане основными источниками инфекции являются послеуборочные остатки пшеницы и дикорастущих злаков, конидии Helminthosporium из них выделялись от 20 до 69%, виды Fusarium от 3,3 до 23,3% соответственно (Джиембаев, Альжанов, 1970).

В Джизакской, Кашкадарьинской, Сухандарьинской областях Узбекистана, в Чарджоуской и Кулябской Таджикистана, в Таласской области Кыргызстана, а так же в западном, южном, юго-восточном, северном, восточном регионах Казахстана конидии B. sorokiniana обнаружены в приземном слое воздуха на высоте 50-500 м (Хасанов, 1987).

В Западной Сибири основными источниками инфекции корневой гнили пшеницы являются культурные и дикорастущие злаки –ячмень, щетинник и овсюг. Возбудитель болезни успешно выживает в почве, зараженность её патогеном с севера на юг увеличивается в 3-4 раза. Установлено, что в условиях Восточной Сибири в воздушно-сухой почве при температуре 18-23°С конидии сохраняют жизнеспособность в течения 131 суток, а при постепенном ее увлажнении всхожесть их снижается до 50-60%. Пороговый уровень инфицированности им составляет 15-20 конидий B. sorokiniana на 1 г почвы, что близко к плотности популяции гриба в целинных и залежных землях, зависит от типа почвы: 10%-ое развитие болезни, когда достоверно снижается урожай, на обыкновенных черноземах наблюдается при её инфицированности 50 конидий. Более слабое проявление болезни наблюдается при плотности почвы 1,0-1,2 кг/см3, при низком –0,9 кг/см3 и высоком индексах усиливается её развитие. Оно также зависит от влажности почвы, при 40-60% от полной влагоемкости к концу вегетации пшеницы индексы болезни не превышают 11-14%, а при варьировании от 25 до 60% увеличиваются до 65%. При температуре до -30-40°С патоген сохраняется в почве до 7 месяцев (Чулкина с соавт., 1975; Бенкен, Хацкевич,1987; Чулкина, Павлова, 1987).

Корневая гниль также передается семенами пшеницы, при этом всходы поражаются болезнью до 14-56%, происходит снижение их всхожести (Шевченко,1970). Фитоэкспертиза семян пшеницы урожая 1986-1988 гг. из различных регионов Казахстана показала, что количество семян с признаками «черного зародыша» варьирует от 3-5 до 30-40%. Корреляционный анализ показал, что имеется определенная связь между пораженностью всходов корневой гнилью и инфицированностю семян (r=0,46), которая свидетельствует об их роли в передаче инфекции болезни (Койшыбаев, 1981).

Распространение и вредоносность. С.М. Тупеневич (1970) еще в 40-х годах прошлого века указывал, что гельминтоспориоз является наиболее широко распространенной болезнью зерновых культур в южных областях Советского Союза. Неустойчивый водный режим в этом регионе способствует усилению восприимчивости растений к заболеванию. Корневая гниль распространена очень широко и является наиболее вредоносной болезнью яровой пшеницы в Казахстане и азиатской части Российской Федерации. Исследования в Акмолинской области в начале 60-х годов на базе Всесоюзного института зернового хозяйства показали, что корневые гнили на яровой пшенице в первые годы распашки целинных земель развивались незначительно (Краева, 1960; Джиембаев, 1971). Постепенно шло накопление инфекции в почве и усиливалось развитие болезни. В 1966 г. на Кокшетауской опытной станции распространение болезни на коммерческих сортах пшеницы варьировало от 24,2 до 40,5%, при слабом ее проявлении урожай снижался на 11,6%, сильном – до 42,5% (Городилова, Шевцов,1972).

В результате поражения корневой системы растений нарушается коммуникация между надземными и подземными органами, что ухудшает снабжение их элементами минерального питания и водой. Влияние болезни на рост растений наблюдается в фазу всходов, снижается всхожесть семян пшеницы, сила их роста, в дальнейшем больные растения заметно отстают от здоровых (Чулкина, 1975). Исследования показали, что корневая гниль влияет на физиолого-биохимические процессы и качество зерна. В 1 г абсолютно сухого вещества у здоровых растений содержание общего азота составляло 3,1%, белка – 15,3, растворимых углеводов – 5,1, крахмала – 48,9%, у больных –2,84; 13,8; 4,7 и 40,1% соответственно (Джиембаев, 1971).

Вредоносность корневой гнили заметно варьирует в зависимости от сорта пшеницы, поражаемого органа, степени развития болезни, предшественников и погодных условий. В Западной Сибири при эпифитотии корневых гнилей, наблюдавшихся в 50-60 годы прошлого века, потери её урожая составляли от 14-15 до 45-50%, ухудшалось качество зерна и семян (Шевченко,1970; Чулкина, Павлова,1987).

В засушливо-степной зоне Павлодарской области при поражении корневой гнилью нижнего междоузлия стебля потери урожая яровой пшеницы составляли 12,5%, основании стебля – 15,2%, обоих органов – 61,5- 69,1%. При посеве пшеницы по пару, потери урожая не превышали 2,1-4,4%, одноименному предшественнику второй год – 5,8-9,3%, после кукурузы – 2,2-5,6% (Бедина, 1974). На Карабалыкской опытной станции у сорта твердой пшеницы Безенчукская 98 в условиях достаточного увлажнения (ГТК 1,18) урожай от болезни снижался на 19%, в засушливые годы (ГТК 0,65) – на 44,2% (Тупеневич, Нестеров,1977).

Вредоносность корневой гнили резко возрастала при повреждении растений скрытостеблевыми вредителями. Так, при слабом проявлении болезни урожай яровой пшеницы снижался на 11,6%, сильном – 42,5%, а когда растения повреждались еще вредителями, потери достигали 65,7% (Городилова,1967).

В.В. Котова (1970) в условиях Костанайской области определяла вредоносность корневой гнили яровой пшеницы. Распространение болезни в севооборотах с высоким удельным весом культуры достигало 60-100%, её развитие – 20-46%. Потери зерна в зависимости от сортов, предшественников и погодных условий года колебались от 10,7 до 30%. Ею установлено, что между интенсивностью развития болезни в фазу полной спелости зерна и продуктивностью растений существует обратная связь с коэффициентом корреляции r=−0,49-0,85. Достоверное снижение урожая начинается при развитии болезни 10-15%; порог её вредоносности выше по предшественникам пар и кукуруза, ниже при выращивании пшеницы бессменно в течение 2-3 лет. Она рекомендовала определить потери урожая от корневой гнили по уравнению:

Y = 7,84 + 0,0089X + 0,07X

Y – недобор урожая, %;
Х – интенсивность развития болезни;
Х – количество растений на 1 м2.

Наши исследования в 1976-1980 гг. в пустынно-степной, предгорной и горной зонах юго-восточного региона Казахстана показали, что корневая гниль на озимой пшенице распространена повсеместно, индекс её варьирует от 5-10 до 40-50%, более она вредоносна в пустынно-степной зоне. При средней и сильной степени поражения растений озерненность колоса снижалась от 9,6 до 33,1, масса 1 000 зерен – от 12,7 до 24,5%, при слабом – от 2,3 до 10,5%. По предшественнику пар вредоносность болезни составляла 3,5%, озимой пшенице – 5,3% [табл. 9]. В горной и предгорной зонах она проявлялась в слабой степени, и была менее вредоносной (Койшыбаев,1981; 1982).

bolezni pshenicy 22 01

Таблица 9. Вредоносность корневой гнили на озимой пшенице (Алматинская обл., 1976-1980 гг.)

В 1981-1985 гг. на многолетнем стационаре Торгайской СХОС определяли на яровой пшенице вредоносность корневой гнили в 5-польном зернопаровом севообороте со следующим чередованием культур: пар-пшеница-пшеница-пшеница-ячмень. Анализ структуры урожая показал, что у пораженных болезнью растений снижаются продуктивная кустистость, озерненность колоса и масса зерна, особенно при среднем и сильном её проявлении; растения заметно отстают в росте, что отражается на формировании колоса и его озерненности. Потери урожая были наименьшими при возделывании пшеницы по пару, на повторных её посевах возрастала вредоносность болезни. При слабом ее проявлении (1 балл) по предшественнику пар урожай пшеницы снижался от неё на 5%, на второй и
третьей культурах– до 9%. Вредоносность корневой гнили зависела и от погодных условий: в годы с нормальным увлажнением она была низкой, в засушливые-высокой [табл. 10].

В 1991-1993 гг. в сухостепной зоне Костанайской области определяли вредоносность корневой гнили на яровой пшенице в 4-х полном зерновом севообороте. Установлено заметное её варьирование в зависимости от погодных условий и предшественников, возрастала при возделывании этой культуры по ячменю [табл. 11].

bolezni pshenicy 23 01

Таблица 10. Вредоносность корневой гнили на яровой пшенице в зернопаровом севообороте (Торгайская СХОС, 1981-1985 гг.)

bolezni pshenicy 24 01

Таблица 11. Вредоносность корневой гнили на яровой пшенице в степной зоне Костанайской области (1991-1993 гг.)

В 1994-1995 гг. в горно-степной зоне Восточно-Казахстанской области на двух сортах яровой пшеницы определяли вредоносность корневой гнили. Анализ структуры урожая показал, что у пораженных болезнью растений сорта Кутулукской снижается кустистость, озерненность колоса и масса 1 000 зерен – на 11,6-16,6%.

В 2001-2003 гг. определяли вредоносность корневой гнили в засушливо-степной зоне Акмолинской области яровой пшеницы по двум предшественникам на трех уровнях технологии возделывания. Коэффициент вредоносности болезни был более высоким, когда её возделывали по одноименному предшественнику по обычной или упрощенной технологии, ниже по интенсивной технологии по пару. При слабом проявлении болезни, озерненность колоса и масса 1 000 зерен снижались до 5,6%, умеренном и сильном – до 13,7% [табл. 12].

Таким образом, многолетние исследования в разных почвенно-климатических зонах показали, что вредоносность корневой гнили пшеницы зависит от предшественников, условий года и технологий возделывания. В результате уменьшения кустистости, массы зерна и озерненности колоса снижается продуктивность растений. Ниже приводится коэффициент вредоносности корневой гнили на озимой и яровой пшенице в зависимости от степени ее развития
и предшественников [табл. 13].

bolezni pshenicy 25 01

Таблица 12. Вредоносность корневой гнили на яровой пшенице в зависимости от технологии возделывания (НПЦ ЗХ им. А.И. Бараева, 2001-2003 гг.)

bolezni pshenicy 26 01
Таблица 13. Коэффициент вредоносности корневой гнили пшеницы

Другие виды корневых гнилей

Церкоспореллезная или глазковая пятнистость, ломкость стеблей. Возбудитель болезни – гриб Cercosporella herpotrichoides Fron. (синонимы: Oculimacula acuformis Boer. Hamers, анаморфа – Helgardia acuformis Nirenb). Признаки болезни проявляются на нижних надземных междоузлиях озимой пшеницы, реже на влагалище листьев в виде овальных, серовато-палевых, в центре соломенножелтых, белесоватых пятен с расплывчатым краем, темно-коричневым или темно-зеленым ореолом. Характерные её признаки – глазковая пятнистость и беспорядочное полегание больных растений. Позже на пятнах образуются черные склероции, внутри стеблей – конидальное спороношение гриба: сначала белый, позже дымчато-серый мицелий, конидии – бесцветные, игольчатые, в верхней части согнутые с 5-7 перегородками. Заболевание широко распространено в странах Западной Европы, центральном и западном регионах России с прохладным и влажным климатом. Инфекция сохраняется на послеуборочных остатках растений, для развития болезни благоприятна высокая влажность почвы (Фадеев с соавт, 1986).

Офиоболезная корневая гниль. Возбудитель болезни – сумчатый гриб Gaeumannomyces graminis Sacc. Arx. et Oliv, синоним – Ophiobolius graminis Sacc. Поражаются нижние междоузлия стебля озимой пшеницы, которые полностью чернеют, в результате отмирают основные и боковые побеги. При сильном проявлении болезни наблюдается белоколосость, при умеренном – формируется легковесное и щуплое зерно. Осенью под прикрытием отмершего нижнего листа образуются шаровидные плодовые тела – псевдотеции гриба, содержащие продолговато-булавовидные, прямые или согнутые сумки с 8 аскоспорами. Они собраны в двухрядные пучки, бесцветные, серповидные с 5-7 поперечными перегородками (Фадеев с соавт, 1986).

Снежная плесень. Возбудитель болезни – Fusarium nivale (Fr.) Ges. – сумчатая стадия Calonectria graminicola (Berk et. Br.) Wr. Поражается в весенний период ослабленная при перезимовке озимая пшеница, особенно на склонах, пониженных участках с глубоким слоем снега. После его схода на перезимовавших листьях появляется паутинистый налет розоватого цвета. Часто пораженные растения погибают очагами, что приводит к изреженности посевов.

Макроконидии гриба размером 3-18 × 3-4 мкм суженные с обоих концов, в массе розовые, округленные, без ножки, с 1-3, реже 4-7 перегородками. Перитеции овальные, диаметром 1,1-0,2 мм (Фадеев с соавт., 1986). Заболевание распространено в горных и предгорных районах южного, юго-восточного и восточного регионов Казахстана, возможно в Кыргызстане и Таджикистане, имеющие аналогичные природные зоны (Койшыбаев, 2002).

Болезни зерна

На формирующемся зерне развивается эпифитная микрофлора, состоящая преимущественно из неспороносных бактерий, а также грибов Cladosporium herbicola, Alternaria tenuies и др.

Преобладание в микробном ценозе зерна бактерий Pseudomonas herbicola служит показателем его доброкачественности. В период вегетации пшеницы зерно заселяется полусапрофитными и заражается паразитными грибами, в частности из родов Helminthosporium, Fusarium, Septoria; бактериями – виды Pseudomonas, Xanthomonas и др. Кроме того, в Северном Казахстане, Западной Сибири и других регионах Российской Федерации в увлажненные в период налива зерна годы, происходит энзимно-микозное истощение семян (ЭМИС) – заболевание сложной этиологии.

При высокой влажности зерна (более 15-16%) в период хранения могут развиваться плесневые грибы, в частности виды родов Penicillium, Aspergillus, Trichotecium, Mucor и др., вызывающие снижение всхожести семян и качества товарной продукции. Развитие их возможно и при низкой температуре помещения (1-5°С), не происходит при влажности зерна 13-14% и ниже (Трисвятский,1986).

«Черный зародыш» зерна и фузариоз колоса

Возбудителиболезни – Alternariaalternata(Fr.)Keisl.,(син.: Alternaria tenuies Nees), Bipolaris sorokiniana Sacc. (син.: Helminthosporium sativum P. K. et. В.)

Симптомы, распространение и вредоносность болезни, морфологические и биологические особенности возбудителей. Заболевание развивается на зародышевой части и проявляется в виде темных пятен различной величины, особенно заметно в годы с высокой влажностью воздуха в период налива зерна. В зависимости от видового состава возбудителя различаются альтернариозный и гелминтоспориозный тип «черного зародыша». При гельминтоспориозной инфекции мицелий гриба проникает в зародыш и щиток, формируются щуплые семена с низкой лабораторной всхожестью, при их прорастании всходы поражаются корневой гнилью. Установлено, что инфицирование пшеницы грибом H. sativum происходит в период цветения – восковой спелости зерна. При альтернариозном «черном зародыше» гриб локализуется в оболочке зерна, эндосперме и алейроновом слое, всхожесть семян не снижается (Кузьмина, 1977).

Изучение этиологии «черного зародыша» пшеницы в Северном Казахстане показало, что гриб A. tenuiеs находится в плодовой оболочке, не проникает в ткань зародыша. Микологический анализ показал, что из пораженных зерен гриб H. sativum выделяется от 13,9 до 31,3%, а A. tenuiеs – 48,6%, а также Cladosporium. Образцы семян из Северо-Казахстанской области были инфицированы альтернариозной инфекцией до 74%, гельминтоспориозной – от 7 до 32%. Пораженное альтернариозом зерно – крупное, прорастает нормально, заболевание не передается семенами и отсутствует связь его с корневой гнилью. При анализе технологических свойств зерна, пораженного альтернариозом, установлено, что оно по хлебопекарным качествам не отличается от контрольного (Городилова, 1972; Коршунова, 1972).

Видовой состав возбудителей «черного зародыша» зависит от почвенно-климатических условий. Из пораженных семян яровой пшеницы из горно-степной и лугово-степной зон Восточно-Казахстанской области больше выделялся A. tenuies, степной – H. sativum. Образцы её семян, полученные из Костанайской, Павлодарской, Семипалатинской, Акмолинской областей инфицированы альтернариозной инфекцией до 50-70%, гельминтоспориозной – от 7 до 32% (Орынбаев, Федосимова, 1968).

В Западной Сибири на пшенице больше встречается гельминтоспориозный «черный зародыш», приводящий к щуплости и снижению всхожести семян. В то же время, при поражении их альтернариозом и кладоспориозом, всхожесть оставалась высокой. В связи с этим предлагалось вместо термина «черный зародыш» использовать «гельминтоспориоз» и «альтернариоз» зерновки (Гешеле, 1955). В Восточной Сибири гельминтоспориозный «черный зародыш» проявляется в годы с теплой погодой и выпадением обильных осадков в фазу налива зерна. При ГТК в июле от 0,7 до 1,2 гриб H. sativum развивается на междоузлиях стебля, вызывая корневую гниль, а при 1,3-1,6 происходит поражение зерна и корневой системы. При температуре 20-22°С в районах, где ГТК составляет 1,7-2,7 складываются благоприятные условия для поражения зерна гельминтоспориозным «черным зародышем» (Тупеневич,1970).

«Черный зародыш» зерна – широко распространенное заболевание пшеницы в Казахстане, особенно в северном и восточном регионах. В начале 60-х годов в зависимости от почвенно-климатических зон выращивания, в анализированных образцах пшеницы пораженных «черным зародышем» семян колебалась от 0,5-1 до 30,4%, заболевание больше было распространено в Восточно-Казахстанской и Кокшетауской областях (Орынбаев,1968).

Наши исследования в 1986-1988 гг. показали, что пораженность зерна пшеницы «черным зародышем» заметно колеблется в зависимости от сортовых особенностей пшеницы и погодных условий. В Южном Казахстане, где налив зерна озимой пшеницы происходит при высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха, она не превышала 3,7-6,8%. В Костанайской, Северо-Казахстанской и Восточно-Казахстанской областях доля пораженных семян яровой пшеницы составляла от 15 до 23%, в Западно-Казахстанской – от 9 до 14,2%. Выявлена положительная связь (r= 0,40) между влажностью воздуха в период цветения и пораженностью зерна «черным зародышем», выражающаяся уравнением регрессии:

Y = 0,25X + 8,0 ± 2,8 ,

Она существенно не влияла на всхожесть семян, статистическая обработка данных выявила слабую коррелятивную связь между этими показателями (r=0,29). Семена озимой пшеницы, из Южного Казахстана, имели высокую всхожесть (97-99%), т.к. налив зерна и уборка проходят при низкой влажности воздуха (40-55%), выпадают не более 10-30 мм осадков. Семена яровой пшеницы, выращенные в северном и восточном регионах республики, имели всхожесть 90-95%, т.е. соответствовали требованиям 2 и 3 классов. Некоторое её снижение связано с более высокой инфицированностью их явной и скрытой инфекцией патогенных грибов, особенно B. sorokiniana. Корреляционно-регрессионным анализом выявлена определенная связь между пораженностью зерна «черным зародышем» и всходами корневой гнилью коэффициентом корреляции r= 0,46 и детерминации – 0,21 (Койшыбаев, Исмаилова, 1989). Однако, последняя, как правило, в 2-4 раза выше, что свидетельствует о скрытой зараженности семян гельминтоспориозной инфекцией [табл. 14].

Таким образом, вредоносным является гельминтоспориозный тип «черного зародыша». В связи с этим, важно уметь определить видовой состав возбудителей, что легко осуществляется в лабораторных условиях. При температуре 20-25°С инкубированные во влажной камере семена через 5-7 суток покрываются обильным темно-оливковым или сероватым налетом, состоящим из мицелия и спороношения гриба. По морфологии конидии легко можно их идентифицировать: у видов Alternaria они в длинных или коротких цепочках, яйцевидные, обратно–грушевидные, с поперечными и продольными перегородками, размером 20-63 × 9-18 мкм, короткой шейкой [рис. 13а]. У B. sorokiniana конидии одиночные, имеют только поперечные перегородки, прямые, обратно-яйцевидные, размером 14-34 × 20-130 мкм [рис. 13б].

bolezni pshenicy 27 01

Таблица 14. Влияние пораженности зерна «черным зародышем» на всхожесть семян пшеницы и пораженность всходов корневой гнилью

Фузариоз колоса является наиболее распространенной болезнью пшеницы в Западной Европе, Белоруссии, Европейской части Российской Федерации. Заболевание проявляется в период налива зерна, колосковые её пленки покрываются белым или розоватым налетом, состоящим из мицелий и спороношения грибов рода Fusarium. Возбудитель болезни представлен 19 видами, наиболее доминирующими являются F. sporotrichoides, F. poae, F. avenea. Высокопатогенные F. graminearum и F. culmorum, вызывающие щуплость и снижение всхожести, слабопатогенные F. poae F. equiseti, они локализуются на поверхности зерновки, не влияют на посевные качества семян, хотя выделяются часто. Первый вид распространен на Севером Кавказе, Дальнем Востоке, Северо-Западном регионе России (Гаккаева, Дмитриев, 2012; Левитин, 2012). В Белоруссии озимые зерновые культуры поражаются фузариозом до 60-70%, основными возбудителями являются F. oxysporum, F. culmorum и F. sporotrichiella Буга с соавт., 2006).

bolezni pshenicy 28 01

Рисунок 13. Конидии Alternaria tenyies (а) и Bipolaris sorokiniana (б)

Грибы рода Fusarium широко специализированы и вызывают корневую гниль однодольных и двудольных растений. Инфекция сохраняется на послеуборочных остатках растений, присутствует в почве, вызывая корневую гниль, передается семенами. При сильном поражении колоса урожай пшеницы снижается до 50%, ухудшаются посевные качества семян и технологические свойства зерна. Встречаются высокотоксичные виды рода Fusarium, при присутствии 5% пораженных ими зерен, продукция не пригодна для пищевых целей.

Некоторые сапрофитные организмы, развивающиеся на зерна при высокой влажности, могут выделять токсические вещества. Например, по данным ученых Германии, у афлотоксинов, продуцируемых плесневыми грибами, для крыс при введении орально ЛД50 составляет 7,2, а для фузарина, выделяемого возбудителем фузариоза зерна – 4,4 мг/кг (Шпаар,1994).

Энзимно-микозное истощение семян (ЭМИС)

Возбудители болезни – Cladosporium herваrum (Pers.) Lk, Alternaria alternata (Fr.) Keisl. Болезнь под названием «истекание», «черная плесень», «кладоспориоз» известна давно. В 1949 и 1950 гг. на Шортандинской опытной станции в начале восковой спелости зерна кладоспориозом поражалось от 43,4 до 62,3% колосьев пшеницы, в период уборки – до 90-100%, что было обусловлено высокой влажностью воздуха и частыми осадками (Джиембаев, Городилова, 1955).

М.С. Дунин и С.К. Темирбекова (1981) всесторонне анализировали этиологию энзимно-микозного истощения семян пшеницы. Установлено, что заболевание протекает в 3-х стадиях.

Первая стадия. при высокой влажности воздуха и выпадении обильных рос или дождя в фазу налива зерна резко возрастает активность гидролитических процессов, усиливается интенсивность дыхания, часть запасного крахмала и белка превращается в водорастворимые вещества. В клетках зерновок повышается гидростатическое давление, что приводит к микроскопическим разрывам оболочек. Через трещины вытекают из зерна водорастворимые вещества в виде «сладкой росы» или «медвяной росы». Эта стадия болезни может наступить в любой момент – с фазы молочной спелости до полного созревания зерна. С наступлением сухой погоды реактивация амилазы и протеазы прекращается, за счет фотосинтеза израсходованные на гидролитические процессы запасные вещества полностью или частично восстанавливаются.

Вторая стадия. Водорастворимые сахара и азотистые вещества, образующиеся при реактивации амилаз и других ферментов, являются хорошим субстратом для сапрофитных грибов и бактерий, развивающихся на поверхности колоса и зерна, которые в свою очередь выделяют ферменты, усиливающие распад запасных питательных веществ зерна, а также токсины, снижающие всхожести семян.

Третья стадия. При длительном увлажнении зерна и высокой температуре под влиянием гибереллина происходит синтез амилазы, которая индуцирует преждевременное прорастание его на корню в колосьях, а также под валками или во влажном ворохе.

ЭМИС имеет 2 формы: инфекционную и неинфекционную. При высокой влажности воздуха за счет увеличения гидростатического давления и активности ферментов происходят деформация и травмирование зерновки, это неинфекционное течении болезни. В инфекционной её стадии участвуют сапрофитные и паразитные грибы, в частности виды Cladosporium, Alternaria, Fusarium и Bipolaris sorokiniana.

Пшеница часто подвергается энзимно-микозному истощению в Центральной черноземной и нечерноземной зонах Российской Федерации, лесостепной зоне Западной Сибири, в отдельные влажные, в период молочно-восковой и восковой спелости, годы проявляется и в северном регионе Казахстана. В 1978-1985 гг. в Западной Сибири общий недобор её урожая от ЭМИС составлял 13-19%, с варьированием от 10 до 28% или от 2 до 9 ц/га. Кроме того, снижались технологические свойства зерна: масса зерна на 13-16,3%, натура – 56-86 г/л, содержание белка – 1,2-1,8% и качество клейковины, а также посевные качества семян: энергия прорастания – до 20%, лабораторная всхожесть – 10%, полевая – 25%, суммарная вредоносность болезни достигала 25-35% (Чулкина, 1984; Алимов, 1988).

В северном регионе республики заметное поражение колосьев пшеницы кладоспориозом происходило в наиболее увлажненные годы в период налива зерна, 2013-2016 гг. (Койшыбаев, 2016).

Спорынья

Возбудитель болезни – Claviceps purpurea Tul. из семейства Clavicipitiaceae. Грибы этого рода известны как продуценты эргоалколоидов, что связано с синтезом гистидина и триптофана (Гжехчек, 1976). Заболевание проявляется на колосьях в виде склероциев или рожков от фиолетового до черного цвета (длина 3-4 см), образующихся вместо зерна [рис. 14]. Они сохраняются на поверхности почвы или попадают в неё при посеве семян, весной прорастают, образуя красноватые стромы диаметром до 3-4 мм, в каждой из которых содержится 200-300 плодовых тел – перитеций с сумками и сумкоспорами. В период цветения зерновых культур последние выбрасываются из сумок и разносятся ветром. Попадая на колосья споры прорастают и через рыльце проникают в завязь цветка, уничтожая формирующееся зерно. В результате обильного конидиального спороношения гриб на завязи выделяет сладковатую жидкость или медвяную росу, которая привлекает насекомых. Таким путем заболевание распространяется очень быстро, мицелий гриба разрастается и превращает завязь в склероций.

bolezni pshenicy 29 01

Рисунок 14. Колосья озимой ржи, пораженные спорыньей

Многолетние наблюдения в юго-восточном, северном и восточном регионах показали, что в отдельные годы она проявляется на озимой ржи, ячмене, дикорастущих злаках, озимой и яровой пшенице встречается крайне редко. В Северном Казахстане пораженность ячменя спорыньей не превышала 0,5-0,8%, заболевание на яровой пшенице не обнаружено. В Западной Сибири поражаются ею озимая рожь и пшеница, особенно твердые сорта, из многолетних злаков – костер и пырей ползучий. Зерно с примесью спорыньи более 0,5% непригодно для размола на муку и кормления животных, содержит высокотоксичные алкалоиды. Для очистки семян от рожков спорыньи применяются подбор сит на специальном пневматическом сортировальном столе, а также метод погружение в раствор солей или селитры по удельному весу (Гешеле, 1956).

Бактериальные, вирусные и нематодные болезни

Пшеница, наряду с грибными поражается бактериальными и вирусными болезнями, возбудители которых широко специализированы, развиваются на многих дикорастущих злаках, что осложняет эффективную защиту посевов от патогенов.

Бактериальные

Возбудителями являются палочковидные бактерии, относящиеся к родам Pseudomonas, Xanthomonas и Bacillus. В Центральной черноземной зоне России на озимой пшенице встречаются 3 вида бактериальных болезней (бактериоза) – черный, базальный и бурый, которые различаются по симптомам проявления и видовому составу возбудителей. В Воронежской области распространение черного бактериоза колебалось от 7 до 51%, базального – с 21 до 75, бурого – с 13 до 52%. Зараженность семян пшеницы черным бактериозом достигала 20-30%, распространение болезни на её посевах до 42% (Шнейдер и Илюхина, 1975).

Черный или базальный бактериоз. Возбудитель болезни – Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (синоним P. atrofaciens). Бактерии – подвижные палочки размером 0,5-0,8 × 1-2,5 мкм, с закругленными концами, одним полярным жгутиком. На картофельном агаре они образуют ярко-желтые слизистые колонии. Поражаются все надземные органы пшеницы: на листьях появляются темно-зеленые, просвечивающиеся водянистые пятна, которые позже становятся темно-коричневыми или черными, на стеблях – коричневые или черные продольные полосы. Признаки болезни на колосках проявляются у основания чешуи в виде полупрозрачных пятен. При сильном её развитии чернеет и деформируется весь колос, искривляется стебель, формируется щуплое зерно. Всходы от пораженных семян отстают в росте, часто погибают. Заболевание распространено на озимой и яровой пшенице в регионах с достаточно влажным климатом: на Украине, в Краснодарском крае, Центральной черноземной зоне России. Урожай у пораженных черным бактериозом растений может снижаться от 15 до 90%. Основной источник инфекции – зараженные семена и пожнивные остатки, где возбудитель сохраняется до следующего года. В период вегетации пшеницы инфекция распространяется каплями дождя, насекомыми с колюче-сосущим аппаратом (Илюхина, 1980; Королева, Чумаевская, 1983). В Акмолинской области на яровой пшенице обнаружена бактериальная пятнистость, вызываемая широкоспециализированной бактерией Pseudomonas syringae van Hall, которой поражаются также сорго, суданская трава, кукуруза и просо (Чумаевская, Городилова, 1974). Наши исследования показали, что она заметно проявляется на суданской траве и просо, при инокуляции пшеница поражается в слабой степени. При многократных анализах её семян, полученных из различных регионов республики, бактериальная инфекция не выявлена (Койшыбаев, Исмаилова,1989).

Бактериальная пятнистость. Возбудитель болезни – Xanthomonas campestris pv. translucens. Проявляется на листьях в виде водянистых пятен, которые позже становятся коричневыми. В 2002 г. впервые обнаружено заметное поражение яровой пшеницы бактериальной пятнистостью в Акмолинской области, которая проявлялась на листьях. Позже она обнаружена в ОПХ «Заречное» Костанайского НИИСХ на сорте Омская 24, и ячмене, который поражался болезнью в сильной степени. В 2005 г. бактериальная пятнистость была обнаружена в Тайыншинском и Аккайынском районах Северо-Казахстанской области на сортах пшеницы Омская 19, Астана, Астана 2 и Памяти Азиева. Заметное её развитие происходило в 2007-2008 и 2015 гг. на посевах опытной станции в период колошения пшеницы. Заболевание проявляется в период флаг-листа – колошение – цветение пшеницы в виде водянистых прозрачных полос и штрихов, расположенных вдоль главной жилки листьев. Позже они становятся коричневыми, на их поверхности образуется желтый экссудат бактерии, который при сухой погоде засыхает и крошится [рис. 15]. Вероятно, в распространении инфекции определенную роль играют насекомые, особенно сосущие вредители: злаковые тли, пшеничный трипс, цикады.

bolezni pshenicy 30 01

Рисунок 15. Листья пшеницы, пораженные полосчатым бактериозом

Слизистый или желтый бактериоз.

Возбудитель болезни – бактерия Rathayibacter tritici (Carls. et Vidav) Zgurskaia et all. (син.: Clavibaсter iranicus (Carls. et Vidav), Corynebacterium tritici Hutch.,Phytomonas tritici Elliott, Agrobacterium tritici Savul.)

Симптомы болезни, распространение, морфологические и биологические особенности возбудителя. Поражаются листья и их влагалище, где появляются продолговатые белые или желтые полосы, позже они скручиваются. У больных растений сильно деформируются колосья, часто они остаются в пазухе листьев, превращаясь в бесформенную слизистую массу. При влажной погоде на пораженных болезнью органах растений образуется желтоватый экссудат, который при сухой погоде высыхает, становится белым. Больные растения часто не выколашиваются и погибают. Возбудитель болезни – бактерии: подвижные палочки, с закругленными концами, одним полярным жгутиком, спор не образуют, размером 0,8-2,4 × 3,2 мкм. На мясо-пептоновом агаре образуют желтые, округлые, выпуклые колонии; на картофельном – бледно-желтые. Редуцируют глюкозу, фруктозу и глицерин, не усваивают манит и салицин; не гидролизуют желатин и крахмал, не образуют сероводорода, но выделяют аммиак. Одним из отличительных признаков бактерии от фитопатогенных видов является грамположительная реакция. Оптимальная температура для её роста находится в пределах 20-30°С, при 50°С теряет жизнеспособность (Израильский,1979).

Заболевание впервые обнаружено в 1917 г. в Индии, позже распространилось в Азиатский субконтинент, в частности Китай, Египет, а также в Северную Африку и Австралию. В странах СНГ отсутствует, является карантинным объектом. В 1999 г. обнаружено в Жамбылской области на сорте пшеницы, семена, которого были завезены из Египта. Для ликвидации очага карантинной болезни посевы были сожжены и участок перепахан, в дальнейшем она не выявлена.

Инфекция её передается семенами, распространяется нематодой Anguina tritici. Однако в Северной Америке, где распространена эта нематода, слизистый бактериоз на пшенице не обнаружен. Возможен занос инфекции воздушным потоком, а также насекомыми. При отсутствии растения-хозяина продолжительное время бактерия сохраняется на растительных остатках, переносится поливной водой на значительные расстояния.

В связи с вступлением Казахстана в ВТО и расширением торговли со странами Азии и Африки, вероятность проникновения патогена очень высокая. В связи с этим семена пшеницы, завозимые из стран, где распространен слизистый бактериоз, обязательно должны проходить фитоэкспертизу и высеваться для грунт-контроля в карантинном питомнике. Обеззараживание их от инфекции осуществляется термической обработкой при температуре 50-55°С или бактерицидным препаратом. При обнаружении очага болезни нужно сжигать посевы пшеницы или обработать их гербицидом сплошного действия, вспахать почву с оборотом пласта на глубину не менее 20-25 см.

Вирусные болезни

На пшенице встречаются русская мозаика озимой, полосатая мозаика яровой пшеницы и красная полосчатость листьев сорго. Возбудители их широко специализированы, наряду с основным хозяином поражают многие культурные и дикорастущие злаки. Некоторые вирусы передаются семенами, многие распространяются при контакте больных растений со здоровыми, а также орудиями труда, насекомыми-переносчиками. По способу передачи вирусы делятся на 3 группы: персистентные, полуперсистентные и неперсистентные, которые легко распространяются механическим путем. Переносчиками многих вирусных болезней являются тли при непродолжительном контакте (1-2 мин.) с больным растением. Персистентные вирусы переносятся цикадами, которые инфицируются при продолжительном (до нескольких часов) питании на больном растении и переносят инфекцию после определенного инкубационного периода. Полуперсистентные вирусы занимают промежуточное положение. Установлено, что возбудителями некоторых болезней типа желтухи являются не вирусы, а микоплазменные тела, которые в отличие от вирусов, размножаются на искусственных питательных средах сложного состава, по форме они эллипсоидальные или округлые, размером 200-300 нμ (Власов, Ларина, 1982).

Мозаика (русская) озимой пшеницы. Возбудитель болезни – Triticum virus 8, вирионы – бацилловидной формы длиной 240-2 880, шириной 55-65 нμ. Наиболее характерный признак болезни – мозаичность в виде узких светло-зеленых и желтых или лимонно-желтых полос и штрихов, располагающихся вдоль жилок листьев. Отличительным признаком вируса является образование игловидных кристаллов при мацерации кусочка больных листьев в капле раствора 0,1 N HCl, однако, он не является стабильным. Вирус поражает яровую пшеницу, просо, ячмень и озимую рожь, из дикорастущих злаков – щетинник (Setaria glauca Beauv., S. viridis Beauv.), а также вейник наземный (Calamagrostis epigeios). Озимая пшеница и рожь инфицируются с осени; переносчики болезни – полосатая и темная цикадки (Psammotettix striatus L. и Macrosteles laevis).

Полосатая мозаика пшеницы. Возбудитель болезни – Triticum virus. Характерный признак болезни – слабые хлоротичные полосы и штрихи вдоль жилок листьев, часто расширяющиеся и сливающиеся [рис. 16].

При сильном поражении растений зерно не формируется. Переносчики болезни – клещи Aceria tulipae Keif. и A. tritici Schev., инфекция легко передается при контакте здоровых растений с больными. Вирус сохраняется на озимой пшенице, весной векторы переносят его на яровые, поражаются просо, озимая рожь, овёс, виды щетинников и костра. Заболевание широко распространено в республиках Центральной Азии, в частности в Узбекистане (Горбунова, 1966). В Казахстане встречается в южном и юго-восточном регионах. В Костанайской области наблюдали очень сильное поражение этой болезнью озимой пшеницы и костра.

bolezni pshenicy 31 01

Рисунок 16. Листья пшеницы, пораженные мозаикой

Закукливание злаков. Характерный признак болезни – усиленное кущение больных растений, сильное отставание в росте, карликовость. Переносчиком болезни является цикада – Laodelphax striatellus Fall., зимующая на стерне диких злаков, весной заражающая яровые зерновые культуры, а также виды мышея и других злаковых трав. Закукливание широко распространено в Сибири и на Дальнем Востоке. В начале 60-х годов прошлого столетия в Северо-Казахстанской области распространение болезни на яровой пшенице варьировало от 1-3 до 10-25% в зависимости от сроков посева и сорта (Джиембаев, 1974).

В последние десятилетия в Поволжье и других регионах России большее распространение приобретают на пшенице вирусные болезни, в частности, русская мозаика озимой пшеницы, мозаика костра безостого; микоплазменные – желтая карликовость ячменя, бледно-зеленая карликовость пшеницы. На яровой пшенице степень их распространения составляла 10-15%, на озимой – 25-30%. Вредоносность вирусных и микоплазменных болезней зависит от ряда факторов, одним из основных является время заражения растений. При проявлении их в фазе 2-3 листьев происходит значительный недобор урожая, иногда полная гибель растений. Заражение озимых зерновых проявляется в весенний период, как правило, в виде мозаичности листьев, из-за щуплости зерна и частичной стерильности цветков колоса продуктивность больных растений снижается заметно. Переносчиками вирусных болезней в основном являются разные виды тлей, микоплазменных – цикады, одной из главных причин вспышки указанных болезней являются высокая их численность. Поэтому главное значение имеет химическая защита посевов пшеницы от насекомых, пространственная изоляция яровой пшеницы от озимых зерновых, оптимальные сроки и нормы посева (Маркелова с соавт., 2012).

Нематодные болезни

Нематоды или круглые черви, в основном обитают в почве, некоторые виды паразитируют на растениях, образуя галлы или цисты, различные наросты. Они развиваются из яиц, размножаются половым или партеногенетическим путем, проходят четыре стадии.

Галловая или пшеничная нематода зерна. Возбудитель болезни – Anguina tritici (Stein.) Chitwood – переносчик слизистого бактериоза пшеницы.

В период её вегетации проявляется в виде искривления стеблей и деформации листьев. Заражение зерна происходит в период формирования, внутри колоска образуются темно-коричневые галлы, не отличающиеся по форме от семян пшеницы. Внутри них находятся личинки нематод, которые попадают в почву при уборке и сохраняются в виде примесей к семенам. Осенью или весной при посеве семян из галлов выходят тысячи личинок нематод и заселяют розетки листьев и нижнюю часть стебля. Далее они проникают в завязь пшеницы, где откладывают яйца, превращая зерновку в галлы. Паразитирует на пшенице, озимой ржи, тритикале и некоторых дикорастущих злаках. Распространена в странах с влажным климатом: субконтиненте Индия, Восточной Америке, Западной Европе, Восточной и Южной Азии (Дувейллер, Сингх, с соавт., 2014). В Казахстане не выявлена.

Нематоды, поражающие корневую систему – Heterodera avenea, Meloidogyne spp., Pratylenchus spp. Цистообразующие нематоды развиваются чаще на корневой системе всходов, которая утолщается и разветвляется, появляются наросты и цисты, вначале белые, по мере старения становятся темно-коричневыми. В каждом галле содержится несколько самок, которые откладывают большое количество яиц, из них в середине лета отрождаются личинки, которые сохраняются в почве в зрелых цистах, выходят из них и заражают проростки весной при высокой влажности почвы (Дувейллер, Сингх, с соавт., 2014).

При мелоидогенезе признаки болезни проявляются на верхней части корневой системы в виде мелких узлов и галлов. Пораженные растения отстают в росте, листья становятся хлоротичными, при высокой температуре происходит их увядание. Цистообразующие нематоды специализированы на злаковые растения, не поражают двудольные культуры, сохраняются в почве. Путем чередования культур в севооборотах можно ограничить их численность и развитие болезней.

Признаки поражения пшеницы видами Pratylenchus проявляются на корневой системе в виде небольших коричневых пятен, которые сливаются между собой, превращаются в некротизированные участки. Боковые корни разветвляются слабо, становятся тонкими, снижаются их количество и длина. Нематоды являются мигрирующими эндопаразитами, в период вегетации могут поражать корневую систему растений, свободно передвигаются по ней и в почве. Личинки проникают в цитоплазму растений, питаются их содержимым. Они широко специализированы и поражают и двудольные, в том числе ягодные и садовые культуры. Вид Pratylenchus thornei специализирован на пшеницу, хорошо развивается на легких почвах при засушливых условиях погоды, вызывая потери урожая до 85% (Дувейллер, Сингх и др., 2014). Поэтому этот вид представляет серьезную опасность для пшеницы в Центральной Азии. При многолетних исследованиях корневых гнилей пшеницы в разных почвенно-климатических зонах Казахстана, нематодные болезни не обнаружены.

Болезнь растений обычно хлебных злаков вызываемая грибами-паразитами

Федеральное государственное бюджетное учреждение

РОССИЙСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЦЕНТР

  • Вы здесь: ГлавнаяСправочникиСправочник ГСИБолезни растений

Горох

Гречиха

Злаковые травы

Картофель

Клевер

Клещевина

Конопля

Кормовые бобы

Кукуруза

Люпин

Люцерна

Подсолнечник

Просо

Пщеница

Сахарная свекла

Сорго

Табак

Хлопчатник

Эспарцет

Ячмень

Болезни вики

  • » onclick=»window.open(this.href,’win2′,’status=no,toolbar=no,scrollbars=yes,titlebar=no,menubar=no,resizable=yes,width=640,height=480,directories=no,location=no’); return false;» rel=»nofollow»> Печать
  • E-mail

Ложная мучнистая роса (пероноспороз)

Ложная мучнистая роса (пероноспороз)Ложная мучнистая роса, или пероноспороз больше распространяется в зонах достаточного увлажнения, особенно в годы с прохладным летом. Поражаются листья, меньше стебли и другие надземные органы. На листьях с верхней стороны появляются желтые пятна, а с нижней — густой, пушистый грязно-фиолетовый налет.

Возбудитель болезни — низший гриб Peronospora viciaesativae Gaeum. Налет, который появляется на нижней стороне листьев, является его конидиальным спороношением. Конидиеносцы выступают из устьиц пучками (по 2-6) с 4-9-кратным дихотомическим ветвлением. Конидии одноклеточные, эллиптические, желтоватые, размером 9-27 х 8-24 мкм.

Кроме конидиального спороношения, гриб в пораженных тканях образует желтые сетчатые ооспоры диаметром 29-46 мкм. Зимует возбудитель на остатках растений в виде ооспор.

При интенсивном развитии заболевания листья буреют, засыхают и опадают, а зерно в бобах недоразвивается.

Ржавчина
2 Обнаруживается в течение всей вегетации растений. Вначале на молодых листьях появляются мелкие желтые эции, а позже светло-коричневые урединиопустулы. К концу вегетации растений на стеблях и листьях образуются темно-коричневые или черные телиопустулы. Пораженные листья усыхают и опадают. Нередко поражение в виде урединио- и телиопустул обнаруживается и на бобах.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Uromyces fabae d By.
Спермогонии и эции формируются на нижней стороне листьев небольшими группами, часто концентрическими кругами. Эциоспоры шаровидные или эллиптические, размером 14-21 х 18-26 мкм, с мелкобородавчатой оболочкой.
Урединиопустулы размером до 1,5 мм, образуются с обеих сторон листа. Урединио-споры одноклеточные, шаровидные или яйцевидные, 17-26 х 21-30 мкм, желтоватые, с оболочкой, покрытой редкими шипиками.
Телиопустулы также формируются с обеих сторон листа. Телиоспоры 25-40 х 18-29 мкм, на желтоватой ножке, одноклеточные, округлые или яйцевидные, к основанию суженные, часто на вершине сосочкообразно вытянутые, с гладкой бурой оболочкой.
Гриб зимует на остатках растений в виде телиоспор, которые весной, прорастая, образуют базидии с базидиоспорами. От них и происходит первичное заражение растений.
При интенсивном развитии болезни недобор урожая зеленой массы и семян вики может достигать 20-30%.

Аскохитоз

Аскохитоз Проявляется на листьях, стеблях и бобах в виде неотчетливых, сливающихся пятен с приплюснутыми черными пикнидами, расположенными неправильными концентрическими кругами.

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta punctata Naumov. Его пикниды размером 180-130 мкм, пикно-споры двухклеточные, бесцветные, цилиндрические, с закругленными концами, размером 18 х 4,5 мкм.

При интенсивном развитии болезни листья преждевременно опадают, пораженные стебли надламываются. При поражении бобов грибница возбудителя проникает в семена. Сохраняется гриб в семенах и остатках растений.

Септориоз

Септориоз Поражает все надземные органы растений. На листьях появляются беловатые пятна с темнокоричневой каймой. Со временем на них образуются черные точковидные пикниды чечевицеобразной формы.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Septoria viciae West. В его пикнидах образуются тонкие прямые одноклеточные бесцветные пикноспоры размером 30-60 х 2,5 мкм.
Зимует гриб на остатках пораженных растений, а иногда и на семенах в виде грибницы или пикнид с пикноспорами. Заболевание приводит к недобору зеленой массы и семян.

Мозаика

МозаикаВызывает характерное изменение окраски и курчавость листьев, деформацию бобов, а иногда и некротические полосы на листьях и стеблях.

Возбудитель болезни — Pisum virus 2 Smith. Поражает он также горох, кормовые бобы, клевер, люпин узколистный, донник и другие бобовые растения.

Переносчиками вируса являются тли. Болезнь не вызывает гибели растений, но может быть причиной значительного недобора урожая зеленой массы и семян.

Болезни горох

  • » onclick=»window.open(this.href,’win2′,’status=no,toolbar=no,scrollbars=yes,titlebar=no,menubar=no,resizable=yes,width=640,height=480,directories=no,location=no’); return false;» rel=»nofollow»> Печать
  • E-mail

Бактериоз


Бактериоз
На листьях, стеблях и бобах появляются сравнительно крупные, неправильной или округлой формы коричневые с маслянистой каймой пятна, которые иногда сливаются. Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas pisi Sackett.
Растения заражаются через устьица и ранки. Бактерии распространяются по межклетникам, но нередко через сосудистую систему попадают в бобы и поражают семена, вследствие чего на них появляются вдавленные пятна.
Источником инфекции являются зараженные семена и неперегнившие остатки растений в почве.
Относительно устойчивы к бактериозу сорта Уладовский 10, Уладовский юбилейный и Рамонский 77.

Бледный аскохитоз


Бледный аскохитоз
Проявляется в виде светло-каштановых пятен с темно-коричневой каймой на бобах, реже на листьях и стеблях. На бобах и листьях пятна округлые, диаметром до 9 мм, а на стеблях и черешках — удлиненные. В центре пятен образуются темно-коричневые пикниды. Иногда при поражении растений в конце вегетации на бобах и стеблях пятна не образуются, но появляются многочисленные пикниды, покрывающие их поверхность. Пораженные семена морщинистые, со светло-желтыми слабо выраженными пятнами.
Возбудитель бледного аскохитоза — гриб Ascochyta pisi Libert. Поражает он только горох, на котором образуется бесполое спороношение — пикниды с пикноспорами. Пикниды шаровидные, слегка приплюснутые, 200-212 мкм в диаметре. Пикноспоры продолговатые, с закругленными концами, с одной, редко двумя или тремя перегородками, размером 9,6-19 X 8,5-6 мкм. Прорастают пикноспоры в капельной влаге. Температурный оптимум заражения 18-20°.

Гороховая цистообразующая нематода

Гороховая цистообразующая нематода
Heterodera goettingiana Liebscher. Поражает горох, вику, чину, чечевицу и люпин. Распространяется очагами. Больные растения отстают в росте и часто имеют карликовый вид. Листья их желтеют, начиная от нижних к верхним, и преждевременно отмирают. Сильно пораженные растения увядают и отмирают полностью. Корни больных растений очень тонкие, вялые и мало ветвятся. На них в весенний период сперва обнаруживаются личинки, затем взрослые нематоды, а в середине лета — белые цисты.
Самки лимонообразные или округлые, размером 0,6-0,8 X 0,5-0,6 мм. Самцы червеобразные, длиной около 1,29 мм. На растениях, зараженных этой нематодой, интенсивно развивается корневая гниль.

Деформирующая мозаика

Деформирующая мозаикаПроявляется в виде крапчатости, морщинистости, а также курчавости листьев и прицветников. Сначала на листьях появляются хлоротичные пятна, которые со временем становятся белыми и почти прозрачными.

При поражении молодых растений их развитие прекращается, а возле поверхности почвы образуется розетка уродливых листьев. Нередко наблюдается деформация бобов вследствие неравномерного разрастания тканей створок. Семена с пораженных бобов имеют более интенсивную желтую окраску.

Возбудитель болезни — вирус Pisum virus 1 Smith. Кроме гороха, может поражать кормовые бобы, сою и душистый горошек. Переносится тлями. С семенами не распространяется. Меньше поражается им сорт гороха Уладовский юбилейный.

Корневая гниль

Корневая гнильРаспространена во всех районах возделывания гороха в период его вегетации. Листья пораженных растений желтеют, скручиваются, засыхают и опадают. Сильно ослабленные растения погибают, а более устойчивые отстают в росте. Над местом поражения главного корня появляется большое количество тонких боковых корешков. Во влажную погоду пораженные места покрываются белым или розоватым налетом с оранжевыми или розоватыми подушечками (спородохии).

Иногда наблюдается трахеомикозное увядание. Листья и верхушки стебля поникают и быстро засыхают. Сосуды корней, стеблей, черешков листьев, цветоножек приобретают красно-коричневую с различными оттенками окраску, особенно хорошо заметную на поперечном срезе. Больные растения легко выдергиваются из почвы.

В начале развития у пораженных растений буреет подсемядольное колено, затем коричневатые пятна появляются на прикорневой части стебля, главном корне и корневых волосках, которые постепенно теряют тургор, темнеют и отмирают.

Возбудители заболевания — несовершенные грибы рода Fusarium Link (чаще F. oxysporum Schlecht f. pisi Bilai, F. culmorum Sacc. и др.), а иногда Thielaviopsis basicola Ferr., Rhizoctonia solani Kuehn. Грибы рода Fusarium при благоприятных для них условиях образуют большое количество макро- и микроконидий, что способствует их быстрому распространению.

Макроконидии многоклеточные, серповидные или веретеносерповидные, а микроконидии одноклеточные или с одной перегородкой. Первые из них образуются на слаборазветвленных конидиеносцах или спородохиях, а вторые — на гифах грибницы.

Возбудители болезни обитают в почве, на остатках растений и могут распространяться с семенами, на которых находятся в виде грибницы в семенной оболочке.

Развитию корневой гнили способствуют высокие температуры (среднесуточные 19- 23, максимальные 34-39°) и низкая относительная влажность воздуха (45-60%).

Корневая гниль резко уменьшает адсорбирующую и поглотительную способность корней, а поражение сосудистой системы вызывает ее интоксикацию. Пораженные растения не плодоносят или образуют щуплые семена.

Относительно меньше поражаются сорта Неосыпающийся 1, Уладовский 10, а из овощных сортов Кубанец 1126 (лущильный) и др.

Ложная мучнистая роса (пероноспороз)

Ложная мучнистая роса (пероноспороз)Ложная мучнистая роса, или пероноспороз больше распространяется в зонах достаточного увлажнения, особенно в годы с прохладным летом. Поражаются листья, меньше стебли и другие надземные органы. На листьях с верхней стороны появляются желтые пятна, а с нижней — густой, пушистый грязно-фиолетовый налет.

Возбудитель болезни — низший гриб Peronospora viciaesativae Gaeum. Налет, который появляется на нижней стороне листьев, является его конидиальным спороношением. Конидиеносцы выступают из устьиц пучками (по 2-6) с 4-9-кратным дихотомическим ветвлением. Конидии одноклеточные, эллиптические, желтоватые, размером 9-27 х 8-24 мкм.

Кроме конидиального спороношения, гриб в пораженных тканях образует желтые сетчатые ооспоры диаметром 29-46 мкм. Зимует возбудитель на остатках растений в виде ооспор.

При интенсивном развитии заболевания листья буреют, засыхают и опадают, а зерно в бобах недоразвивается.

Мучнистая роса

Мучнистая росаРаспространена в Степи и Лесостепи Украины, а также в Центральной черноземной зоне России. Проявляется в виде белого или мучнистого налета на листьях, преимущественно с верхней стороны, стеблях, прицветниках, цветках и бобах. Со временем налет уплотняется, становится грязно-серым вследствие формирования клейстотециев. При сильном развитии болезни пораженные части растений, приобретают грубую консистенцию и отмирают.

Возбудитель болезни — сумчатый гриб Erysiphe communis Grev. f. pisi Dietrich. Его грибница поверхностная, прикрепляется к тканям растений аппрессориями, а внутрь клеток проникают гаустории. На грибнице появляются неразветвленные, слегка вытянутые конидиеносцы, на вершинах которых формируются одноклеточные бесцветные эллиптические конидии размером 28-44 X 17-18 мкм. Они легко переносятся ветром, капельками дождя и насекомыми, вызывая быстрое распространение болезни на посевах. Оптимальными условиями для прорастания конидий являются температура 20° и высокая относительная влажность воздуха.

К концу вегетации растений на грибнице появляются бледно-желтые, затем коричневато-черные клейстотеции. Они шарообразные, диаметром 84-169 мкм. Зимой в них образуется по 5-8 сумок, в каждой из которых находится по 2-6 сумкоспор.

Сумки эллиптические, суженные книзу, неравносторонние, размером 42-67 X 21-30 мкм. Сумкоспоры бесцветные, эллиптические, размером 16-24 X 19-12 мкм. Созревают они весной и служат первичным источником заражения посевов гороха. Попав на молодые растения, сумкоспоры быстро прорастают, образуют один или два ростка, которые развиваются в грибницу. Заболевание интенсивно распространяется при температуре 20-25° и относительной влажности воздуха 70-80%. В этих условиях инкубационный период болезни длится 4-5 дней.

Очень сильно развивается мучнистая роса на поздних посевах гороха. Возбудитель ее зимует в поле на остатках растений в виде клейстотециев, из которых весной распространяются сумкоспоры. Устойчивых к болезни сортов гороха нет. Меньше поражается Рамонский 77.

Обыкновенная мозаика

Обыкновенная мозаикаХарактеризуется вначале посветлением жилок, а затем пожелтением отдельных участков листа. Пораженные листья иногда приобретают удлиненную форму, растения отстают в росте и дают низкий урожай.

Возбудитель болезни — вирус Pisum virus 2 Smith. Сохраняется он на многолетних травах, в частности на клевере, переносится тлями. С семенами не передается. В сухих листьях может сохранять жизнеспособность в течение 45-50 дней.

Оливковая плесень

Оливковая плесеньПроявляется на листьях, стеблях и бобах в виде оливково-коричневого, почти черного бархатистого налета, который уплотняется и часто покрывает органы растений сплошными пятнами. Особенно интенсивно заболевание развивается в период созревания зерна во влажную погоду.

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Cladosporium herbarum Fr. Его грибница темного цвета, находится под поверхностью пораженной ткани, на которой снаружи в виде пучков образуются оливко-во-коричневые конидиеносцы с конидиями. Конидиеносцы простые, иногда к вершине немного разветвлены, толщиной 5-10 мкм.

Конидии удлиненные, цилиндрические, вначале без перегородок, а позже с 3-4 перегородками, мелкощетинистые, размером 12-28 X 6-7 мкм, иногда почкуются.

Гриб поражает растения многих видов. Сохраняется на растительных остатках и зерне. Сильно пораженные семена имеют меньшую массу и теряют всхожесть.

Ржавчина

11Обнаруживается в течение всей вегетации растений. Вначале на молодых листьях появляются мелкие желтые эции, а позже светло-коричневые урединиопустулы. К концу вегетации растений на стеблях и листьях образуются темно-коричневые или черные телиопустулы. Пораженные листья усыхают и опадают. Нередко поражение в виде урединио- и телиопустул обнаруживается и на бобах.

Возбудитель болезни — базидиальный гриб Uromyces fabae d By.

Спермогонии и эции формируются на нижней стороне листьев небольшими группами, часто концентрическими кругами. Эциоспоры шаровидные или эллиптические, размером 14-21 х 18-26 мкм, с мелкобородавчатой оболочкой.

Урединиопустулы размером до 1,5 мм, образуются с обеих сторон листа. Урединио-споры одноклеточные, шаровидные или яйцевидные, 17-26 х 21-30 мкм, желтоватые, с оболочкой, покрытой редкими шипиками.

Телиопустулы также формируются с обеих сторон листа. Телиоспоры 25-40 х 18-29 мкм, на желтоватой ножке, одноклеточные, округлые или яйцевидные, к основанию суженные, часто на вершине сосочкообразно вытянутые, с гладкой бурой оболочкой.

Гриб зимует на остатках растений в виде телиоспор, которые весной, прорастая, образуют базидии с базидиоспорами. От них и происходит первичное заражение растений.

При интенсивном развитии болезни недобор урожая зеленой массы и семян вики может достигать 20-30%.

Серая гниль

Серая гнильПроявляется на пораженных листьях, стеблях, цветоносах и бобах в виде буровато-зеленых расплывчатых пятен, покрывающихся густым серым налетом. Позже в пораженных местах появляются черные склероции длиной 2-7 мм. Болезнь интенсивно развивается во второй половине вегетационного периода в условиях повышенной влажности воздуха. При наступлении сухой погоды пораженные места приобретают вид буроватых сухих язв.

Возбудитель болезни — многоядный несовершенный гриб Botrytis cinerea Fr. Он образует многочисленное конидиальное спороношение в виде серого налета. Конидиями гриб распространяется в период вегетации растений.

Сохраняется возбудитель в виде склероциев в почве и с семенами. Нередко грибница проникает в оболочку семян и тогда всхожесть их снижается.

С ерая гниль приводит к значительному уменьшению урожая зерна. Сортов, устойчивых к этой болезни, нет. Меньше поражаются растения сортов Рамонский 77 и Превосходный 240 (лущильный).

Темный аскохитоз

Темный аскохитозПроявляется на листьях, стеблях и бобах в виде темно-коричневых пятен неправильной формы, размером 0,5-7 мм (большие пятна, как правило, зональные). Пикниды образуются на более крупных пятнах и разбросаны по всей поверхности. На пораженных стеблях часто образуются язвообразные углубления, а на всходах чернеет и загнивает корневая шейка, что иногда бывает причиной выпадения растений. На пораженных семенах хорошо заметны темные пятна.

Возбудителем темного аскохитоза является преимущественно гриб Ascochyta pinodes Jones. Кроме гороха, он поражает и другие зернобобовые культуры, но в меньшей степени. Гриб имеет бесполое и половое споро-ношения. При бесполом образуются пикниды и пикноспоры. Пикниды приплюснуто-шаровидные, темно-бурые, 165-180 мкм в диаметре. Пикноспоры бесцветные, цилиндрические, с закругленными или притупленными концами, размером 10-21 X 2,7- 6,1 мкм, с 1-3 перегородками.

Половое спороношение формируется обычно на засыхающих частях растений в виде мелких темно-коричневых, почти черных точек — псевдотециев с сумками и сумкоспорами. Сумки булавовидные или цилиндрические, сидячие или с очень короткой ножкой, размером 50-75 X 11,5-13,5 мкм. В каждой сумке обычно насчитывается по 8 бесцветных округлоэллиптических двух-клеточных сумкоспор размером 15-22 X 5- 8 мкм. В сумчатой стадии гриб имеет название Didymella pinodes Petr.

Пикноспоры и сумкоспоры возбудителя темного аскохитоза прорастают при относительной влажности воздуха выше 90%. Температурный оптимум для заражения растений в пределах 16-20°.

Болезни гречихи

  • » onclick=»window.open(this.href,’win2′,’status=no,toolbar=no,scrollbars=yes,titlebar=no,menubar=no,resizable=yes,width=640,height=480,directories=no,location=no’); return false;» rel=»nofollow»> Печать
  • E-mail

Аскохитоз

АскохитозПоражает листья и стебли, вследствие чего на них появляются большие округлые желтоватые пятна с темной каймой и нередко концентрической зональностью. В центре пятен в виде черных точек находится большое количество пикнид. Листья пораженных растений преждевременно усыхают и опадают.

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Ascochyta fagopyri Bres. Его грибница межклеточная, пикниды шаровидные, 130-140 мкм в диаметре. Пикноспоры цилиндрические или эллиптические, бесцветные, двухклеточные, размером 16-18 х 6-7 мкм.

Распространяется гриб в период вегетации растений пикноспорами, а зимует на растительных остатках в виде грибницы и пикнид. Иногда пикниды могут находиться и на кожуре семени.

Недобор урожая гречихи от аскохитоза обычно не превышает 5-7%.

Бактериоз

БактериозПроявляется обычно в период бутонизации и цветения. На листьях образуются сначала небольшие одиночные маслянистые темно-бурые округлые пятна до 5 мм в диаметре. Позже они сливаются, а пораженные листья сморщиваются и преждевременно засыхают.

Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas syringae van Hall. Это неспороносные с закругленными концами грамотрицательные палочки размером 0,3-0,5 х 1-3 мкм.

Сохраняются бактерии в неперегнивших остатках пораженных растений и в семенах. Могут распространяться ветром и дождем с кусочками пораженных тканей, а также насекомыми. При сильном поражении растений недобор зерна может достигать 8- 10%.

Ложная мучнистая роса (пероноспороз)

Ложная мучнистая роса Широко распространенное заболевание гороха в районах с достаточным увлажнением. Чаще проявляется в начале бутонизации растений. Поражаются все надземные органы, наблюдается местное и диффузное распространение болезни.
При местном поражении с верхней стороны листьев появляются округлые беловатые или желтоватые пятна с нерезкими очертаниями. С нижней стороны листьев в местах пятен во влажную погоду образуется серовато-фиолетовый паутинистый налет. На стеблях и бобах возникают расплывчатые хлоротичные пятна, а затем и налет.
При диффузном поражении верхушки стеблей и листьев расположены близко друг к другу, вследствие чего растение напоминает головку цветной капусты. Серо-фиолетовый налет равномерно покрывает все надземные органы.
Возбудитель болезни — низший гриб Peronospora pisi Sydow. Его грибница межклеточная, конидиальное спороношение в виде налета образуется на поверхности пораженных растений, а ооспоры — в пораженных тканях.
Конидиеносцы коричневато-фиолетовые, дихотомически разветвленные, размером 250-450 X 6-9 мкм, выходят из устьиц по 1 -11 штук и часто образуют дернинки. На концах конидиеносцев формируются эллиптические бесцветные или желтоватые конидии размером 21-26 X 17-22 мкм.
Ооспоры шаровидные, диаметром 40-50 мкм, желтовато-коричневые, с толстой складчатой оболочкой.
Заболевание интенсивно развивается при высокой влажности и пониженных температурах. Источником инфекции являются остатки пораженных растений, в которых зимуют ооспоры. Иногда возбудитель сохраняется в виде грибницы в оболочке семян.
Пероноспороз очень вредоносен. Пораженные им растения отстают в росте, часто имеют карликовый вид, образуют щуплое зерно. В годы эпифитотии недобор урожая зерна может достигать 5-7 ц/га. Устойчивых сортов нет.

Мозаика

МозаикаПроявляется в виде желтой крапчатости и посветления вдоль жилок. Нередко междоузлия у пораженных растений укорочены, что придает ему вид карликовости. При повышении температуры воздуха до 30-35° внешние признаки заболевания часто маскируются, а при понижении до 20-25° проявляются вновь.
Возбудитель болезни — вирус Cucumis virus I Smith. Передается инокуляцией сока, тлями и другими сосущими насекомыми. Носителями вируса могут быть также растения, в которых он сохраняется. С семенами вирус не передается. Меньше поражаются ранние посевы гречихи.

Филлостиктоз

ФиллостиктозПроявляется на листьях в виде мелких, диаметром 2-4 мм, округлых беловатых пятен со светло-красной каймой. На пятнах расположены черные пикниды. Сильно пораженные листья преждевременно отмирают.

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phyllosticta polygonorum Sacc. Его пикниды шаровидные, диаметром до 170 мкм. Пикноспоры эллиптические или цилиндрические, бесцветные, одноклеточные, размером 5-8,4 х 2-2,8 мкм.

Сохраняется гриб в виде пикнид с пикноспорами на опавших листьях.

Болезни злаковых трав

  • » onclick=»window.open(this.href,’win2′,’status=no,toolbar=no,scrollbars=yes,titlebar=no,menubar=no,resizable=yes,width=640,height=480,directories=no,location=no’); return false;» rel=»nofollow»> Печать
  • E-mail

Белая пятнистость

Белая пятнистостьПоражает тимофеевку, лисохвост, ежу сборную, райграс и некоторые другие злаковые травы. На зеленых листьях с обеих сторон появляются светло-бурые удлиненные пятна с темно-пурпуровым ободком. В центре пятна, преимущественно с верхней стороны, образуются беловатые пушистые скопления конидиального спороношения возбудителя болезни — несовершенного гриба Mastigosporium album Riess.

Конидиеносцы палочковидные, одноклеточные, бесцветные, длиной до 10 мкм. Конидии веретеновидные, бесцветные, с 3- 5 поперечными перегородками, размером 29-39 х 10-17 мкм (иногда 47-60 х 11-13 мкм), с одной-двумя ресничками на поверхности.

При помощи конидий гриб распространяется и заражает листья растений в период вегетации. При усыхании листьев в местах поражения формируются небольшие темные склероции, в виде которых гриб и зимует. Весной с прорастанием склероциев образуются новые конидии, заражающие растения. Особенно интенсивно болезнь распространяется во влажную погоду.

Преждевременное усыхание листьев приводит к уменьшению урожая зеленой массы и семян злаковых трав.

Головня

ГоловняВозбудителями ее являются различные базидиальные грибы порядка Ustilaginales, поражающие только определенные виды растений.

На лисохвосте возбудителями головни являются Ustilago alopecurivora Liro и Urocystis alopecuri Frank. Первый образует на листьях и влагалищах узкие, почти черные полосы, вначале прикрытые эпидермисом. Через некоторое время эпидермис растрескивается, и из трещин распыляется черная споровая масса (телиоспоры). Часто пораженные листья растрескиваются и расщепляются в продольном направлении.

Телиоспоры шаровидные или эллиптические, размером 10-15 х 7-13 мкм, с желто-коричневой оболочкой, покрытой бородавкообразными выступами.

При поражении грибом Urocystis alopecuri на листьях и стеблях появляются серовато-черные продольные штрихи, просвечивающиеся через эпидермис, вследствие чего эту болезнь часто называют штриховатой листовой головней. Со временем пораженные ткани растрескиваются, и из них распыляются телиоспоры. Они собраны в неправильношаровидные темно-коричневые клубочки, состоящие из 1-3 центральных темных спор диаметром 7-12 мкм, с бородавчатой оболочкой, и нескольких бесцветных спор диаметром 4-10 мкм, расположенных по периферии.

На еже сборной подобную головню вызывают грибы Urocystis dactylidina M. Chochr. и Ustilago salvei Berk, et Br. У первого из них телиоспоры собраны в клубочки, состоящие из 1-4 темно-бурых яйцевидных спор размером 9-21 x 8-16 мкм и 5-11 бесцветных или темно-коричневых с гладкой оболочкой спор размером 7-14 х 3-5 мкм, расположенных по периферии. У второго телиоспоры не собраны в клубочки, шаровидные или эллиптические, размером 8-12 х 7-14 мкм, с желтовато-коричневой бородавчатой оболочкой.

На райграсе высоком часто обнаруживается листовая головня, вызываемая грибом Urocystis arrhenatheri M. Chochr. Телиоспоры его собраны в спорокучки, состоящие из 1-2 центральных шаровидных или яйцевидных спор размером 12,5-16 х 7-11 мкм, с желто-бурой оболочкой и нескольких периферических желтоватых спор диаметром 2-3,5 мкм.

В большинстве случаев заражение трав возбудителями головневых заболеваний происходит в почве во время прорастания семян. У пораженных растений не формируются генеративные органы, резко снижается урожай зеленой массы и семян. При сильном развитии болезни, когда поражено более 5% растений, сено нельзя использовать на корм скоту.

Серая пятнистость (овуляриоз)

Поражает ежу сборную, житняк, костер и некоторые другие злаковые травы. На листьях с верхней стороны появляются расплывчатые черноватые или охряно-бурые пятна, которые через некоторое время сливаются. С нижней стороны листьев образуется беловатый налет — конидиальное спороношение несовершенного гриба Ramularia jiusilla Unger (син. Ovularia pulchella Sacc). Конидиеносцы в пучках, чаще простые, слегка узловатые, размером 60-70 х 2-3,5 мкм. Конидии яйцевидные, размером 6-13 x 4,5-10 мкм. Распространяется гриб конидиями. Зимует на пораженных опавших листьях в виде грибницы, на которСерая пятнистостьой весной образуется новое конидиальное спороношение.

Болезнь вызывает преждевременное отмирание листьев, что приводит к уменьшению урожая сена и семян трав.

Черная пятнистость

Черная пятнистостьПоражает тимофеевку, лисохвост, ежу сборную, житняк, райграс и некоторые другие злаковые травы. На листьях с верхней стороны появляются черные, блестящие, а в нижней — матовые овальные пятна длиной 0,5-1 мм. Нередко пятна сливаются и удлиняются до 20 мм. Вокруг них часто появляется светло-желтая кайма.

Возбудитель болезни — сумчатый гриб Phyllachora graminis Fckl. Черные пятна на листьях являются плотным сплетением гиф грибницы (стромы). В строме образуются камеры перитециев, в которых формируются цилиндрические, размером 63-90 x 5,5-7 мкм, сумки на коротких ножках с парафизами. В каждой сумке располагаются в ряд цепочкой одноклеточные эллиптические желтоватые сумкоспоры размером 7-11 х 4,5-6 мкм.

Распространяется возбудитель болезни сумкоспорами, а зимует в виде перитециев на опавших листьях.

Болезнь интенсивно распространяется во влажную погоду и чаще обнаруживается очагами. Поражение растений приводит к снижению урожая сена и семян злаковых трав.

Чехловатость

Распространена почти на всех злаковых травах и характеризуется появлением преимущественно на верхней части стебля молочно-белого чехлика длиной около 4 см. Приблизительно через 3-4 недели чехлик уплотняется и приобретает золотисто-желтую окраску, а на его поверхности появляются черные точки. Чехлик является плотным сплетением грибницы — стромой возбудителя сумчатого гриба Epichloe typhina Tul. На строме формируется его беловатое конидиальное спороношение: короткие шилоподобные конидиеносцы размером 9-16 х 2,5-3 мкм и яйцевидные одноклеточные конидии размером 4-6X2-3 мкм. В конидиальной стадии гриб часто называют Sphacelia typhina Sacc.

Конидии, распространяясь, заражают молодые побеги злаковых трав.

С уплотнением грибницы в строме образуются перитеции, имеющие вид черных точек. Они грушевидные, размером 0,4-0,6 х 0,2-0,25 мм, с выводными отверстиями. В перитециях формируются сумки с сумкоспорами. Сумки цилиндрические, снизу суженные, размером 130-200 х 7-10 мкм, сумкоспоры бесцветные, нитевидные, одноклеточные, размером 80-160 х 1 — 1,5 мкм. Созревают они в конце лета, после выхода из сумок прорастают и образуют вторичные конидии, которые заражают растения через конус роста.

Гриб зимует в виде грибницы на пораженных растениях.

Вредоносность заболевания особенно велика в годы с влажным и прохладным летом. Пораженные растения не образуют генеративных органов и сильно отстают в росте. Болезнь может быть причиной недобора большого количества семЧехловатостьян.

Болезни картофеля

  • » onclick=»window.open(this.href,’win2′,’status=no,toolbar=no,scrollbars=yes,titlebar=no,menubar=no,resizable=yes,width=640,height=480,directories=no,location=no’); return false;» rel=»nofollow»> Печать
  • E-mail

Альтернариоз

АльтернариозШироко распространен в Белоруссии, западных и центральных районах европейской части России и особенно сильно — на Дальнем Востоке. Поражаются листья, стебли, а иногда и клубни картофеля. На листьях, обычно по краям долек, появляются мелкие темно-бурые пятна с густым бархатистым оливковым налетом. Сильно пораженные листья в сухую погоду скручиваются дольками кверху в виде лодочки.
Стебли и черешки листьев покрываются черными пятнами, но без заметной концентричности, как это бывает при макроспориозе. Поражение клубней встречается реже и характеризуется появлением округлых, слегка вдавленных пятен, которые могут покрываться черным налетом.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Alternaria solani Sor. Конидии его собраны в цепочки, бурые, обратнобулавовидные, с поперечными (4-8) и продольными (1-2) перегородками, размером 50- 80 X 11-12 мкм. Оптимальными условиями для прорастания конидий и заражения растений являются температура 22-26° и наличие капельной влаги в течение не менее двух часов.
Распространяется гриб конидиями, зимует на растительных остатках в виде грибницы и конидий. Иногда может сохраняться и на клубнях. Поражает многие виды семейства пасленовых.

Бугорчатая парша

Бугорчатая паршаПроявляется через 4-5 месяцев после закладки картофеля на хранение. К весне признаки заболевания усиливаются. На больных клубнях образуются темные нерастрескивающиеся бугорки диаметром 3-4 мм с вдавленной бороздкой у основания. Расположены они одиночно или сливаются в кучки по три-пять штук в каждой.

При совместном развитии бугорчатой и серебристой парши поверхностные ткани клубня темнеют, становятся неровными и шелушатся. Такой тип поражения иногда называют «черной кожей».

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Oospora pustulans Owen et Wakef. Его грибница бесцветная, с перегородками, толщиной 2-2,5 мкм. Конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся, с цепочками конидий. Последние одноклеточные, овально цилиндрические, размером 6-12 X 2- 2,5 мкм. Интенсивность развития гриба усиливается при температуре 11-12°.

Клубни заражаются еще в поле через чечевички, глазки, механические повреждения кожуры, язвы парши. Заболевание сильнее проявляется на дерново-подзолистых песчаных и слабее на торфяных почвах.

Вертицеллезное увядание

Вертицеллезное увяданиеВнешним признаком является увядание растений.

Возбудитель — гриб Verticilliurn alboatrum Reinke et Berth.). Особенно большой вред они причиняют на юге и юго-востоке страны. Проявляются в начале цветения растений картофеля. При вертициллезном увядании прежде всего теряют тургор и желтеют края отдельных долек листа. Затем на листьях появляются светло-бурые пятна с ярко-желтой каймой. В сухую погоду листья засыхают и опадают, во влажную — повисают вдоль стебля.

На черешках и главной жилке увядших листьев может появляться серовато-грязный налет, стебли также отмирают, но стоят до уборки. На поперечном срезе стебля и корня можно обнаружить потемнение сосудистых пучков. На поверхности кусочков пораженных стеблей, помещенных во влажную камеру, через несколько дней появляется сероватый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий гриба. Конидиеносцы прямостоячие, у основания темноокрашенные, до 700 мкм длиной, мутовчато разветвленные, несущие одноклеточные яйцевидные или продолговатые бесцветные конидии размером 5-12 X 2-3 мкм.

Кроме конидий, гриб образует хламидоспоры, которые зимуют на остатках растений и в почве. Грибница может проникать в глазки клубней, вследствие чего во время хранения они загнивают и превращаются в серую пылящую массу. На месте глазков образуются впадинки. Гриб может вызывать также увядание томата, баклажана, перца, люпина, хмеля и других растений. Источниками инфекции являются зараженные клубни картофеля, пораженные остатки растений и зараженная хламидоспорами почва.

Заболевание нарушает водоснабжение надземных частей растений, что приводит к их увяданию и отмиранию. Особенно большой вред причиняет картофелю в засушливых юго-восточных районах.

При фузариозном увядании листья, начиная с верхних, теряют тургор, приобретают бледно-зеленую окраску. Верхушка стебля становится антоциановой и поникает. За ночь тургор на некоторое время восстанавливается, но затем листья полностью желтеют, скручиваются, и все растение засыхает. У пораженных растений разрушается подземный стебель, буреют боковые корни и столоны.

Гриб образует макро- и микроконидии, хламидоспоры, а иногда и склероции. Макроконидии формируются на воздушной грибнице, реже в спородохиях. По форме они могут быть веретено-серповидные, эллиптические или изогнутые. Микроконидии одно-, двухклеточные, хламидоспоры гладкие или шероховатые, одно- или двухклеточные, бесцветные, диаметром до 12 мкм.

В растение гриб проникает через корневые волоски, а затем по ксилеме продвигается в стебель и закупоривает сосуды, вызывая их интоксикацию.

Готика

ГотикаБольные растения вытянуты, листья их мелкие, морщинистые, со слабо скрученными дольками параллельно средней жилке, темно-зеленой или фиолетовой окраски, от стебля отходят под более острым углом, чем у здоровых растений. Клубни больных растений в большинстве случаев веретеновидные, многоглазковые, неправильной формы, в засушливых условиях у некоторых сортов покрываются крупными некротичными пятнами и трещинами. Возбудитель болезни — вироид, существующий в виде нуклеиновой кислоты без белкового компонента. Передается заболевание с клубнями и семенами картофеля.

Аукуба-мозаика. На листьях нижнего, а у некоторых сортов и среднего яруса образуются ярко-желтые округлые пятна. Иногда появляются некрозы коленхимы стеблей и листьев, что вызывает опадение нижних, а позже и средних листьев. У некоторых сортов на клубнях после двух-трех месяцев хранения образуются некрозы в виде коричневых пятен неправильной формы в сердцевине и на кожуре.

Возбудитель болезни — Solanum virus 9 Smith — передается клубнями, инокуляцией и тлями.

Дуплистость клубней

Дуплистость клубней Проявляется в виде полостей или пустот нередко звездчатой формы. Стенки полости ровные, сухие и покрыты слоем опробковевшей ткани. Пораженные клубни более водянистые.

Дуплистость возникает вследствие чрезмерно быстрого роста клубней. Особенно часто это наблюдается у крупноклубневых сортов во влажную теплую погоду на хорошо унавоженных полях.

Железистая (ржавая пятнистость) клубней

ЖелезистаяВнешне не проявляется. Однако в мякоти клубней образуются отмершие, опробковевшие участки от 0,1 до 2 см в поперечнике, ржаво-коричневой окраски различных оттенков — от янтарного до красно-бурого. Пятнистость чаще располагается по окружности клубня, вблизи камбиального слоя. При сильном поражении отмершие участки сливаются и проникают в более глубокие слои. В кипящей воде пораженная мякоть клубня не разваривается.

В период хранения клубней заболевание не распространяется.

Причиной железистой пятнистости являются неблагоприятные почвенные условия в период формирования и роста клубней (сухость и высокая температура почвы, недостаток элементов минерального питания, особенно калия).

Закручивание листьев

Закручивание листьевПроявляется в виде мозаичности и закручивания верхних листьев. Общий хлороз растений, кожистость и хрупкость листьев не наблюдаются, чем это заболевание отличается от скручивания листьев.

Возбудитель болезни — вирус М — распространяется с зараженным посадочным материалом и переносится тлями.

Картофельная гниль (фитофтороз)

Картофельная гниль Встречается во многих районах страны. Поражаются листья, стебли и клубни, особенно в начале цветения картофеля. На листьях, начиная с нижних, а также на отдельных участках стебля появляются небольшие, но быстро увеличивающиеся темно-бурые пятна. Листья увядают, чернеют и засыхают, а во влажную погоду загнивают. На нижней стороне листа вокруг пятен на границе с зеленой здоровой тканью в сырую погоду или при утренней росе образуется беловатый паутинистый налет.
На клубнях появляются резко очерченные сероватые, а затем бурые вдавленные твердые пятна различной величины. При разрезе клубня в его периферической части видна ржавчина мякоти, распространяющаяся к центру в виде язычков.
Возбудитель болезни — низший гриб Phytophthora infestans d By. Грибница его несептирована, распространяется в межклетниках тканей. На поверхность листа через устьица выступают в виде налета зооспорангиеносцы с зооспорангиями. Зооспорангиеносцы слабо разветвлены — имеют от одной до четырех основных ветвей и несколько боковых с утолщениями в местах образования зооспорангиев. Последние одноклеточные, овальные, размером 25-33 X 15-20 мкм.
В период вегетации растений гриб распространяется зооспорангиями. Прорастают они в капельножидкой влаге, образуя зооспоры или инфекционный росток, который внедряется в ткани растений.
Продолжительность инкубационного периода заболевания в зависимости от температуры от 3 до 16 дней. Минимальной температурой, при которой может происходить развитие гриба в растении, является 1,3, а максимальной — около 30°.
Клубни заражаются либо от зооспорангиев, которые при обильных дождях могут с листьев попадать в почву, либо во время уборки урожая, когда они соприкасаются с поверхностным слоем почвы или с пораженной ботвой. Механические повреждения клубней способствуют проникновению гриба.
Во время хранения картофеля заболевание не распространяется, но в местах фитофторозных поражений часто поселяются многие микроорганизмы, нередко вызывающие гниение клубней в хранилищах.
В природных условиях на территории нашей страны ооспоры гриба не образуются. Зимует гриб в форме грибницы в клубнях. Первые признаки заболевания в поле наблюдаются на ростках картофеля.
При сильном поражении ботвы недобор урожая составляет 70% и более.
Относительно устойчивы к фитофторозу сорта картофеля Житомирянка, Мета, Мостовский, Темп, Сулев, Кандидат, Белорусский крахмалистый, Столовый 19, Львовянка, Комсомолец, Домодедовский, Садко и др.

Крапчатая мозаика

Крапчатая мозаикаПроявляется на листьях в виде светло-зеленой крапчатости, а на некоторых сортах картофеля в виде черных некротических пятен. Возбудители заболевания — вирусы X и S, которые распространяются насекомыми. Резерваторами их могут быть дурман, томат, белена и другие растения семейства пасленовых.

Мокрая бактериальная гниль клубней

Мокрая бактериальная гниль клубнейРазвивается в поле на переувлажненных участках, но наиболее сильно проявляется в период хранения картофеля. Пораженные клубни становятся темно-бурыми, мягкими и мокрыми, их мякоть превращается в кашицеобразную или слизистую тягучую массу, издающую неприятный запах.

Возбудителями мокрой гнили являются различные полусапрофитные бактерии, преимущественно Erwinia carotovora Holl. var. atroseptica Tennison и Pseudomonas xanthochlora Stapp. Они проникают в клубни через повреждения, а также поселяются на участках, пораженных фитофторозом, паршой и другими болезнями.

Мокрая гниль быстро развивается при повышенной влажности воздуха и резких колебаниях температуры в местах хранения.

Морщинистая мозаика

Морщинистая мозаикаВызывает сильное вздутие листьев между жилками и скручивание долек листа вниз. В первый год заражения растений заболевание обычно проявляется слабо, но в потомстве (на второй-третий годы) оно вызывает отставание растений в росте, укорачивание междоузлий и образование мелких курчавых хлоротичных листьев. У некоторых сортов наблюдается полегание стеблей. Больные растения не цветут и заканчивают вегетацию на три-четыре недели раньше здоровых. Часто листья и стебли становятся хрупкими и преждевременно отмирают.

Морщинистая мозаика относится к заболеваниям со смешанным типом инфекции. Ее вызывает вирус Solanum virus 2 Smith в комбинации с вирусами X, А, S, а иногда К и М.

Вирусы передаются с клубнями, распространяются тлями и другими сосущими насекомыми.

Обыкновенная парша

Обыкновенная паршаРаспространена повсеместно. На поверхности клубней, преимущественно на чечевичках, появляются неглубокие неправильно-округлой формы язвочки от нескольких миллиметров до 1 см и более в диаметре. Сливаясь, они часто образуют сплошную корку. Поражаются также столоны и корни.

Возбудителями болезни являются актиномицеты, чаще Streptomyces scabies Waks. et Heur. (син. Actinomyces scabies Gus-sow). На основных нитях их грибницы вырастают воздушные гифы с винтообразно закрученными спороносцами, на которых формируются мелкие цилиндрические продолговатые споры размером 1,2-0,8 X 0,8-1 мкм. Оптимальная для развития патогена температура 25-27°.

При выкопке картофеля из влажной почвы в глубине язвочек парши часто можно видеть сероватый, зеленоватый или другого цвета налет лучистых грибов, который на открытом воздухе быстро исчезает.

Актиномицеты, вызывающие обыкновенную паршу, обитают в почве на различных органических остатках. Сильнее поражают клубни на легких и суглинистых почвах со слабощелочной реакцией.

Меньше поражаются сорта Богатырь, Вита, Гатчинский, Детскосельский, Олев, Петровский, Столовый 19, Янтарный и др.

Полосчатая мозаика

Полосчатая мозаикаХарактеризуется появлением некротических темных полосочек, точек и пятен на жилках и в уголках между ними (угловатая пятнистость). Листья становятся хрупкими, темнеют, отмирают и опадают или остаются висеть на тонких высохших черешках под острым углом к главному стеблю. Некрозы также обнаруживаются на черешках листьев и стеблях.

Возбудитель этой болезни — Solanum virus 2 Smith (вирус Y). Передается он тлями и механическим путем вместе с инфицированным соком, а зимует в клубнях картофеля. В последнее время также наблюдается поражение картофеля вирусом, вызывающим хлоротичность, крапчатость и бугристость листьев.

Нередко пораженные растения полегают и преждевременно отмирают.

Порошистая парша

Порошистая паршаЧаще встречается на торфяных почвах. Поражает клубни, корни, столоны и участки стеблей, находящиеся в почве.
На клубнях образуются язвы с обрывками перидермы и кожицы, напоминающие форму звездочек. На дне их заметна порошкообразная бурая споровая масса.
На корнях, столонах и стеблях появляются наросты различной величины и формы, расположенные одиночно или группами. Вначале они белые, позднее темнеют и распадаются.
Возбудитель болезни — низший гриб Spongospora subterranea (Wallr.) John-son. Это внутриклеточный паразит, который в вегетирующем состоянии представляет собой бесформенный комочек протоплазмы в виде амебоида, способный к самостоятельному передвижению. Достигая подземных органов растений, он проникает в его клетки, где постепенно разрастается в плазмодий. Затем в плазмодии происходит деление ядра, и вокруг каждого вторичного ядра обособляется участок протоплазмы. На таких новообразованиях появляются одноклеточные мелкие многоугольные споры 2-4 мкм в диаметре. Обычно они склеены в полые неправильной формы шарообразные кучки 42-50 мкм в диаметре, которыми бывают заполнены язвы на клубнях. Спорокучки могут также попадать в почву, где сохраняются до пяти лет.
Оптимальными условиями для развития заболевания являются повышенная влажность почвы (около 70% от полной влагоемкости) и температура 12-18°. От начала заражения до проявления первых признаков заболевания проходит около 12, а до полного формирования спор — около 29 дней.
Сортов картофеля, высокоустойчивых к этой болезни, нет.

Почернение сердцевины клубней

Почернение сердцевины клубнейВ мякоти клубней появляются расплывчатые желтовато-серые участки, постепенно приобретающие желтовато-бурую, а затем черную окраску. Сначала пораженные участки небольшие, но по мере развития заболевания они могут распространяться на большую часть клубня. При сильном поражении из побуревшей мякоти выделяются капельки желтоватой мутной жидкости.

Пораженные клубни теряют товарные и вкусовые качества. При варке они еще сильнее чернеют, но не затвердевают, как при железистой пятнистости.

Сердцевина темнеет вследствие нарушения ферментативных процессов в клубне при неблагоприятных условиях транспортировки и хранения: повышении температуры, недостатке кислорода, накоплении углекислоты, травмировании клубней.

Ранняя сухая пятнистость (макроспориоз)

Ранняя сухая пятнистость Проявляется на листьях за 15-20 дней до цветения картофеля в виде крупных темно-бурых округлых или угловатых пятен с концентрическими кругами и слабым черным налетом с нижней стороны листа. Ткань в местах пятен высыхает и продырявливается. На стеблях появляются темно-бурые концентрические пятна с черным налетом.
Возбудитель болезни — несовершенный гриб Macrosporium solani ЕU. et Mart. На пораженных тканях образуются его булавовидные дымчато-серые конидии размером 100-200 X 12-20 мкм. Конидия разделена поперечными (7-10) и продольными (1-3) перегородками и имеет длинный придаток.
Распространяются конидии в период вегетации растений ветром и каплями дождя. При их прорастании образуется инфекционный росток, который проникает в ткани растений через устьица. Грибница межклеточная. Гриб выделяет токсин, вызывающий пожелтение и отмирание тканей.
Заболевание особенно сильно развивается в жаркую погоду с обильными дождями и росами. Инкубационный период его длится от трех до восьми дней. Конидии могут формироваться при температуре от 15 до 34,5°. Болезнь усиливается при недостатке калия в почве.
Сохраняется возбудитель на перезимовавших в почве послеуборочных остатках, с которых в следующем году попадает на здоровые растения.
Кроме картофеля, поражает белену, белладонну, томаты и другие растения семейства пасленовых.
Вредоносность болезни особенно велика при поражении вегетативной массы, вследствие чего уменьшается ассимиляционная поверхность, а в конечном счете — урожай клубней и их качество.
Повышенную устойчивость имеют сорта Филатовский, Бородянский, Огонек, Гатчинский, Зарево и др.

Северный столбур

Северный столбурХарактеризуется замедлением роста кустов картофеля, чрезмерным ветвлением, мелколистностью и позеленением цветков, но увядание растений не наблюдается.

Заболевание передается зараженными клубнями. Насекомые-переносчики не обнаружены.

Серебристая парша

Серебристая паршаПри поражении клубней в почве их кожура покрывается многочисленными пятнами темно-бурого цвета диаметром от 1 до 6 мм с легко стирающимся налетом — спороношением возбудителя болезни.

На хранящихся клубнях в местах пятен спороношения нет, но под кожурой обнаруживается тонкая белая грибница, которая со временем темнеет и покрывается клубочками склероциев.

В местах поражения ткань пробковеет, а кожура отслаивается от мякоти. Пятна имеют коричневый цвет с серебристым оттенком, который хорошо заметен при смачивании клубней водой.

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Helminthosporium solani Dur. et Mont. (син. Spondylocladium atrovirens Harz. et Sacc.). В местах поражения на молодых клубнях при повышенных температурах (23-25°) из склероциальных клубочков образуются конидиеносцы с конидиями. Конидиеносцы прямые, темно-оливковые, длиной 150-500, толщиной 4,8 мкм. Конидии обратнобулавовидные, черно-оливковые, размером 36-61 X 8-11 мкм, с четырьмя-шестью перегородками и заостренными концами, расположены в несколько ярусов мутовками по две-четыре штуки.

При сплошном поражении верхней части клубня почки отмирают и всходы не образуются. Источниками инфекции являются пораженные клубни и почва, где гриб сохраняется на растительных остатках.

Серебристая парша часто встречается на клубнях, пораженных бугорчатой паршой. Устойчивых к болезни сортов нет.

Стеблевая нематода

Стеблевая нематодаDitylenchus destructor Thorne. Поражает клубни и столоны картофеля, корни хмеля и сирени, луковицы лилейных культур и корневища мяты. Пораженные растения отстают в росте, их стебли утолщены и укорочены, листья мелкие, волнистые и хлоротичные, со скрученными внутрь волнистыми краями. До начала клубнеобразования личинки нематод поражают также корневую шейку и стебли картофеля.

Однако признаки поражения надземных органов не всегда типичны. Наиболее характерно поражение клубней. Вначале на молодых клубнях в местах поражения кожура буреет и приобретает вид жирного пятна. Затем она становится бархатистой или шелковистой, а окраска ее меняется до серовато-черной с разными оттенками в зависимости от сорта картофеля. Позже в этих местах появляются волнистые морщины, кожура растрескивается и, ссыхаясь, сморщивается. При хранении такие клубни полностью сморщиваются и загнивают вследствие развития на них гнилостных грибов и бактерий.

Взрослые особи нематоды червеобразные. Самки размером 0,72-1,44 X 0,022-0,032, а самцы 0,75-1,3 X 0,020-0,025 мм. Зимуют в почве в стадии яиц, хотя в состояние анабиоза могут переходить во всех стадиях своего развития. Личинки отрождаются и поражают картофель при температуре от 5 до 34° и влажности выше 40%. При 20-24° развитие одного поколения длится 20-26 дней. За вегетационный период может развиваться 6-9 поколений.

Недобор урожая от стеблевой нематоды иногда достигают значительных размеров — 10-20%.

Сухая гниль клубней

Сухая гниль клубнейПроявляется на клубнях во время хранения. На их поверхности появляются серовато-бурые

или матовые, несколько вдавленные в мякоть пятна различной формы. Мякоть клубня становится бурой, трухлявой и сухой. Позже пятна увеличиваются, ткани в этих местах сморщиваются и на их поверхности появляются небольшие выпуклые серовато-белые, реже желтоватые или розоватые подушечки. В сухом хранилище клубень, пораженный гнилью, постепенно высыхает, а его кожица сморщивается в виде складок. При хранении картофеля в сыром помещении (влажность воздуха выше 90%) гниль становится мокрой, но не превращается в слизистую с неприятным запахом массу.

Возбудители болезни — грибы из рода Fusarium Link, чаще F. solani App. et Wr. Гифы их, переплетаясь, образуют плотные подушечки различной окраски, на поверхности которых формируются короткие конидиеносцы с серповидными конидиями. Последние различаются окраской и количеством перегородок в зависимости от вида возбудителя.

Болезнь распространяется конидиями и грибницей. Оптимальными условиями их развития являются температура 17-25°, относительная влажность воздуха 70% и достаточная аэрация.

Проникая в мякоть клубня через повреждения, грибы разрушают стенки клеток, и протоплазму. Нетронутыми остаются лишь крахмальные зерна.

Сохраняются возбудители болезни на клубнях, растительных остатках и в почве. При интенсивном развитии заболевания потери урожая могут достигать 30% и более.

Трахеобактериозное увядание

Трахеобактериозное увяданиеВызывают бактерии Pseudomonas solanacearum Berg., Corynebacterium sepedonicum Skapt et Burkh. Первые чаще встречаются на юге и Дальнем Востоке. Пораженные ими растения быстро увядают, листья их желтеют, сморщиваются, черешки Листьев и стебли поникают.

Поражение растений бактерией С. sepedonicum обычно более распространено в северной и центральной зонах страны. Признаки заболевания обнаруживаются в конце цветения картофеля. Листья постепенно желтеют, дольки их скручиваются вдоль главной жилки, стебли поникают и засыхают. Особенно заметны признаки заболевания в сухое, жаркое лето.

На разрезе больного клубня, а иногда и стебля пораженный участок сосудистой системы имеет лимонно-желтый цвет и однородную маслянистую консистенцию. При надавливании из пораженного места выступает светло-желтая тягучая масса. Часто такое поражение называют кольцевой гнилью клубней.

Бактерии могут вызывать также ямчатую гниль клубней, которая обнаруживается лишь в конце марта. При очистке клубней от кожуры заметны округлые с булавочную головку пятна гниющей мякоти, имеющие желтоватую или кремовую окраску. Вокруг этих пятен образуется более прозрачная, но еще твердая мякоть. Позже ямчатая гниль углубляется, расширяется: кожица клубня над гнилью лопается и на поверхности его образуется вдавленная ямка. При повышенной температуре (18-20°) развитие ямчатой гнили усиливается.

Относительно устойчивы к этому заболеванию сорта картофеля Ульяновский, Смачный и др.

Фомоз (пуговичная гниль)

ФомозЗаболевание распространено на Дальнем Востоке, в Сибири, Поволжье и других районах возделывания картофеля. Поражаются клубни и стебли. На клубнях образуются темные твердые вдавленные пятна, достигающие 2,5-5 см в диаметре. Часто эти пятна имеют вид пуговицы. Поэтому такое поражение клубней иногда называют пуговичной болезнью. На поверхности пятен образуются многочисленные черные пикниды, выступающие через кожицу клубня. Вначале поражения ткань клубня имеет светло-коричневую окраску, а позже темнеет, сморщивается и становится темно-серой или черной. Часто пораженная ткань загнивает и образуются пустоты, внутри которых развивается рыхлая войлочная грибница возбудителя. В отличие от сухой гнили, в местах поражения на клубнях отсутствуют концентрические круги сморщенной ткани и конидиальное спороношение в виде подушечек.

На стеблях болезнь проявляется во время цветения картофеля. У основания черешков листьев по всей поверхности стебля образуются удлиненные расплывчатые пятна, на которых формируются многочисленные, сначала светлые, а позже темно-коричневые или черные пикниды. Пятна часто охватывают до 2/3 окружности стебля, а по длине достигают 8 см. На поздних сортах картофеля наряду с образованием пятен на стеблях возникают удлиненноовальные язвы глубиной 1 -1,5 мм и длиной до 4 см.

Вокруг язв ткань стебля отмирает и приобретает коричневый оттенок.

Возбудитель болезни — несовершенный гриб Phoma exigua Desm. (син. Ph. tuberosa M., R. et Sch.). В его пикнидах образуются светлые одноклеточные пикно-споры размером 4-6 X 2-3,5 мкм. Во влажную погоду пикниды на стеблях раскрываются, и споры с капельками дождя или ветром разносятся на посевах, вызывая новое заражение стеблей. Вместе с дождевой водой споры попадают через почву на вновь образовавшиеся клубни, вызывая их заражение.

Гриб проникает в клубни через чечевички, глазки и поврежденную кожицу.

В период хранения клубней фомоз часто развивается одновременно с фузариозной гнилью, вызывая большие потери продукции. Первичным источником инфекции являются пораженные клубни. Есть данные о том, что в почве возбудитель может сохраняться до трех лет.

Фузариозное увядание

Фузариозное увяданиеВнешним признаком является увядание растений.

Возбудитель — гриб Fusarium oxysporum Schl.). Особенно большой вред они причиняют на юге и юго-востоке страны. Проявляются в начале цветения растений картофеля. При вертициллезном увядании прежде всего теряют тургор и желтеют края отдельных долек листа. Затем на листьях появляются светло-бурые пятна с ярко-желтой каймой. В сухую погоду листья засыхают и опадают, во влажную — повисают вдоль стебля.

На черешках и главной жилке увядших листьев может появляться серовато-грязный налет, стебли также отмирают, но стоят до уборки. На поперечном срезе стебля и корня можно обнаружить потемнение сосудистых пучков. На поверхности кусочков пораженных стеблей, помещенных во влажную камеру, через несколько дней появляется сероватый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий гриба. Конидиеносцы прямостоячие, у основания темноокрашенные, до 700 мкм длиной, мутовчато разветвленные, несущие одноклеточные яйцевидные или продолговатые бесцветные конидии размером 5-12 X 2-3 мкм.

Кроме конидий, гриб образует хламидоспоры, которые зимуют на остатках растений и в почве. Грибница может проникать в глазки клубней, вследствие чего во время хранения они загнивают и превращаются в серую пылящую массу. На месте глазков образуются впадинки. Гриб может вызывать также увядание томата, баклажана, перца, люпина, хмеля и других растений. Источниками инфекции являются зараженные клубни картофеля, пораженные остатки растений и зараженная хламидоспорами почва.

Заболевание нарушает водоснабжение надземных частей растений, что приводит к их увяданию и отмиранию. Особенно большой вред причиняет картофелю в засушливых юго-восточных районах.

При фузариозном увядании листья, начиная с верхних, теряют тургор, приобретают бледно-зеленую окраску. Верхушка стебля становится антоциановой и поникает. За ночь тургор на некоторое время восстанавливается, но затем листья полностью желтеют, скручиваются, и все растение засыхает. У пораженных растений разрушается подземный стебель, буреют боковые корни и столоны.

Гриб образует макро- и микроконидии, хламидоспоры, а иногда и склероции. Макроконидии формируются на воздушной грибнице, реже в спородохиях. По форме они могут быть веретено-серповидные, эллиптические или изогнутые. Микроконидии одно-, двухклеточные, хламидоспоры гладкие или шероховатые, одно- или двухклеточные, бесцветные, диаметром до 12 мкм.

В растение гриб проникает через корневые волоски, а затем по ксилеме продвигается в стебель и закупоривает сосуды, вызывая их интоксикацию.

Черная ножка

Черная ножкаПроявляется в виде загнивания нижней части стебля молодых растений. Рост больных растений замедляется и часто прекращается. Нижние листья становятся кожистыми, ломкими, с загнутыми вверх краями, а верхние скручиваются и остаются мелкими. Черешки листьев располагаются под более острым углом к главному стеблю. В зависимости от сорта и погодных условий загнивающие участки стебля могут приобретать различную окраску: светло- и темно-зеленую, коричневую, темно-бурую, желтую, фиолетовую.

На более взрослых растениях во влажную, прохладную погоду болезнь проявляется в верхней части стебля в виде сплошного ослизнения молодых тканей, которые приобретают темно-зеленую окраску. На черешках и дольках листьев появляются коричневые пятна и полоски. На поперечном срезе больного стебля видно почернение сосудов.

В годы с небольшими осадками и жарким летом возбудители болезни могут переходить в клубни нового урожая без внешних признаков поражения (скрытая форма заболевания). При раннем развитии черной ножки растения не образуют клубней, а при более позднем клубни хотя и образуются, но многие из них поражаются внутри черной гнилью, всегда начинающейся со столонной части.

Вызывают заболевание различные виды почвенных бактерий, главным образом Pectobacterium phytophthorum (Appel) Waldee (син. Erwinia phytophthora Berg. et all). В клубни бактерии проникают через столоны, чечевички и различные повреждения.

Источниками инфекции могут быть пораженные клубни и ботва, остающиеся в поле и не сгнивающие до весны. В период вегетации заболевание может распространяться насекомыми. Наибольший вред черная ножка причиняет в условиях повышенной влажности на тяжелых по механическому составу почвах.

Парша картофеля. Паршой называют различные поверхностные поражения клубней, вызываемые грибами. Известно пять видов парши: обыкновенная, черная, пыльная, серебристая и бугорчатая.

Черная парша

Черная паршаРаспространена в Белоруссии и полесской зоне Украины, на Дальнем Востоке, в нечерноземных областях России. Поражаются клубни, стебли, столоны и корни взрослых растений. На поверхности клубней образуются твердые черные, неправильной формы коростинки (склероции) различной величины, напоминающие комочки приставшей почвы. На ростках и корнях появляются несколько вдавленные пятна бурой окраски и язвы диаметром до 1 см и более. Иногда вместо них образуется буроватая штриховатость. Пораженный участок отмирает.

Возбудитель болезни — базидиальный гриб Hypochnus solani Pr. et Del. В базидиальной стадии во влажную теплую погоду он поражает стебли картофеля, вследствие чего на них образуется грязно-белый войлочный налет, легко снимающийся в виде пленки. Такое поражение называют белой ножкой. Однако в большинстве случаев гриб развивает грибницу и склероции (коростинки на клубнях), поэтому его нередко называют Rhizoctonia solani Kuehn. и относят к несовершенным грибам, а причиняемое им поражение называют ризоктониозом. Развивается гриб при высокой влажности и температуре от 9 до 27° (оптимум 15-21°). Зимует он в виде склероциев на клубнях картофеля и в почве. После посадки больных клубней из прорастающих склероциев образуется грибница, которая проникает в развивающиеся ростки и вызывает их загнивание и гибель. Гриб поражает также свеклу, капусту, морковь, табак и многие другие растения. Менее поражаются сорта Садко, Гатчинский, Олев, Смена и др.

Южный столбур

50Характеризуется окаймлением долек верхушечных листьев, измельчением отрастающих, укорачиванием междоузлий и разрастанием пазушных листьев. Затем на 7-10-й день наблюдается частичное отмирание корневой системы и увядание растений. На клубнях пораженных растений образуются нитевидные бесцветные ростки без корней.

В период вегетации болезнь может передаваться от больных растений к здоровым цикадками.

https://agrovesti.net/lib/tech/growing-cereals/osnovnye-bolezni-pshenitsy-simptomy-biologicheskie-osobennosti-vozbuditelej-rasprostranenie-i-vredonosnost-chast-1.html
https://rosselhoscenter.com/index.php/2014-02-28-11-39-42/2011-11-16-12-58-47/bolezni

Оставить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

X